MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.
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*,* No book or pamphlet is to be removed from the Lab- oratory without the permission of the Trustees,
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für
Mikroskopische Anatomie
herausgegeben von O. Hertwig in Berlin, v. la Valette St. George in Bonn
und
W. Waldeyer in Berlin.
Fortsetzung von Max Sehultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie.
Vierzigster Band.
Mit 32 Tafeln und 15 Abbildungen im Text.
Bonn Verlag von Friedrich Cohen
1892.
Inhalt.
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. Von Dr. Gmelin. (Aus dem zoolog. Institut der Universität Tübingen.) Hierzu DaIRe B BRENZ...
Ueber die nervösen : in aa Helma ae Menschen Zweite Mittheilung. Von A. S. Dogiel, Professor der Histologie an der Universität Tomsk (Sibirien). Hierzu Tafel II.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. (Fortsetzung.) Von Hans Virchow. Hierzu Tafel III u. IV. ar Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gr edias a: Latr. Mit besonderer Berücksichtigung der Frage der Reduetions- theilung. Von Dr. OÖ. vom Rath. (Aus dem zoolog. Institut
der Universität zu Freiburg i. B.) Hierzu Tafel V.
Das Schmelzorgan des Edentaten, seine Ausbildung im Embryo und die Persistenz seines Keimrandes bei dem erwachsenen Thier. Von Dr. med. E. Ballowitz, Privatdozent und Pro- sector an der Universität Greifswald. Hierzu Tafel VI u. VII.
Zur Histologie der Ctenophoren. Von Dr. phil. et med. Paul Samassa. (Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg.) Hierzu Tafel VII—X1. . BL LER ar Werke
Die Furchung des Eis von Aequorea Fordkälea) Mit besonderer Berücksichtigung der kerngeschichtlichen Vorgänge Von Dr. V. Häcker, Privatdocent und Assistent am zoologischen Institut in Freiburg i. B. Hierzu Tafel XIII u. XIV und 5 Textfiguren. BEIN ART N ERSTER IS GARER TOO EB. ce ee
Ueber die en der Urethra und des Dammes beim Menschen. Von Dr. med. W. Nagel, Privatdocent für Ge- burtshülfe und Gynäkologie an der König]. Friedrich-Wilhelm- Universität zu Berlin. (I. Anatomische Anstalt zu Berlin.) Hierzu Tafel XV und 6 Textfiguren. eo ve
Beiträge zur Histologie der Glandula carotica. Von Dr. med. Alfred Schaper, Assistent am anatomischen Institut zu Zürich. Hierzu Tafel XVI u. XVII. PR LTR 2
Ist Keratin, speciell das Mark von Hystrix, ein Glutinbildner ? Von Oscar Liebreich : P ;
Ueber die schlauchförmigen Drüsen nes ie endamnleanals ae die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleimhaut. Zweite Mittheilung. Von G. Bizzozero, Pro- fessor in Turin. Hierzu Tafel XVIII und XIX.
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133
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IV Inhalt.
Studien über den Bau des Chromatins in der sympathischen Ganglienzelle. Von Dr. Friedrich Vas. (Aus dem histolog. Laboratorium der I. medizinischen Klinik Prof. v. Koränyi’s in Budapest.) Hierzu Tafel XX. ; Auen
Zur Kenntniss der Ausbreitung und Endigungsweise der Ma En-, Darm- und Pankreas-Nerven. Von Erik Müller. (Aus der histologischen Anstalt des Carolini’schen Instituts zu Stock- holmansleszu a Tafel XXI und ARIL,, "een 0
Ueber das Verhalten der Kerne der Schwann’schen Scheide bei Nervendegenerationen. Von Dr. G. Carl Huber, ass. Prof. der Histologie an der Staatsuniwersität Ann’ Arbor, Michigan, U. S. A. (Physiologisches Institut der Universität Berlin, mikroskopisch-biologische Abtheilung.) Mit 4 Figuren im: Text. Een ee. 118
Ueber den nenn Getsskörper im Auge einiger Be niden. Von Dr. G. Thilenius. (Aus dem ersten anatomi- schen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XXI. . ße
Anatomisch - entwicklungsgeschichtliche Studien. über die form- bildende Bedeutung des Blutgefäss - Apparates unter beson- derer Berücksichtigung der damit verbundenen mechanischen Einflüsse. Von H. Endres. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. B.) Hierzu Tafel XXIV—XXVL.
Ueber das Epithel der Ausführungsgänge der grösseren Drüsen des Menschen. Von Hermann Steiner, cand. med. (Aus der anatomischen Anstalt in Zürich.) Hierzu Tafel XXVII.
Ueber Mermis nigrescens Duj. Von Dr. v. Linstow in Göttingen. Fserzu Tafel XVII und XXIX.. . +» 27% RER ARE
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Eehönscheichen. Von Dr. med. Baumgarten. (Aus dem II. anatomischen Institut ZUMBEer mA AIENEerZiraAatel IRRE, ee ee ee:
Ueber die „intracelluläre Entstehung rother Blutkörperchen“. Von Dr. Arnold Spuler (Freiburg i. B.). (Von der Berliner med. Fakultät gekrönte Preisschrift.) (Aus dem Il. anatomi- schen Institut der Universität Berlin.) Hierzu Tafel XXX1.
Zur Entwicklungsgeschichte des Nephridial-Apparates von Megas- colides australis. Von F. Vejdovsky, Professor an der böhmischen Universität in Prag. Hierzu Tafel XXXD. ..
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(Aus dem zoolog. Institut der Universität Tübingen.)
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata.
Von Dr. Gmelin.
Hierzu Tafel 1.
Vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, mit Hilfe der Vergleichung nach dem Grundplan zu suchen, nach welchem die Anlage und der Bau der Papilla vallata und foliata der Säuge- thiere erfolgte. Die .Verschiedenheit der Anordnung und die Mannigfaltigkeit der Gestaltung der Papillen fordert zu einem solchen Versuch auf. Es ist eine auffallende Erscheinung, dass bei der Fülle von Arbeiten, welche sich mit den Geschmacks- organen beschäftigen, so wenige die Morphologie der Papillen selbst berücksichtigt haben, eine Erscheinung, die ihre Erklärung darin findet, dass seit der Entdeckung der Geschmacksknospen durch Schwalbe und Loven in erster Linie die Endapparate der Geschmacksnerven die Aufmerksamkeit der Untersucher in An- spruch nahmen. Die wenigen Autoren, die sich mit der Morphologie der Geschmackspapillen befasst, haben fast alle mit einander gemein, dass sie die drei Träger der Geschmacksknospen, die Pap. fungiformis, vallata und foliata zu einander in Beziehung setzen und die eine aus der andern entstehen lassen.
Der erste, der sich eine Vorstellung von der Entstehung der Pap. vallata und fungiformis machte, war J. 6. Mayer!) Er lässt die Pap. vallata allmählich in die fungiformis übergehen, indem der Wall der ersteren wegfällt und der eingeschlossene Pilz kleiner wird.
Nach H. von Wyss?) entsteht die Pap. foliata aus der vallata durch seitliche Abplattung. Ferner theilt er?) die Säuge- 1) Ueber die Zunge als Geschmacksorgan. Novor. actor. Acad. Caes. Leopold. Carol. natura euriosor. Vol. XX, II. Theil, S. 723.
2) Ueber ein neues Geschmacksorgan auf der Zunge des Kanin- chens: Centralblatt für die med. Wissenschaften Jahrg. 1868.
3) Die becherförmigen Organe der Zunge. Archiv für mikr. Anat. Bd. VI, 1870, 8.237.
Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 40 ji
2 Gmelin:
thiere je nach der Lage und Gestalt der Papillae fungiformes und vallatae in 5 Gruppen und eine dieser Gruppen ist dadurch gekennzeichnet, dass die Pap. vallatae und fungiformes in ein- ander übergehen.
Poulton!), welcher die Zunge von Ornithorhynchus zur Verfügung hatte, spricht nach der Form der Geschmacksorgane bei diesem Thier von Geschmackskämmen. Diese liegen in Ver- tiefungen, und er denkt sich die Pap. vallata entstanden durch Kürzerwerden solcher Geschmackskämme, bis sie eine halbkreisför- mige Erhebung darstellen. Die Pap. foliata entsteht durch An- einanderlagerung der in die Länge gezogenen und durch Furchen getrennten Kämme.
Die meisten Angaben über die Entstehung der Geschmacks- papillen finden sich bei Brücher?). Nach ihm ist die Grund- form der Geschmackspapillen die Pap. fungiformis. Aus dieser entwickelt sich sowohl die Pap. vallata als foliata. Den Beweis dafür sieht er in Uebergangsformen, die er an verschiedenen Thieren beschreibt.
Wie Brücher bezeichnet auch Kunze), die Pap. fungif. als die Vorstufe der Pap. vallata.
Nach Boulart-Pilliet*) sind die blättrigen Papillen nichts anderes als seitlich abgeplattete umwallte Papillen.
Tuekerman?), welcher zahlreiche Untersuchungen an den verschiedensten Säugethierzungen machte, ist zu einer anderen Ansicht als seine Vorgänger gekommen. Er sagt: „die An- nahme, dass die Pap. fungiformis die Vorläuferin der Pap. val-
1) The tongue of Ornithorhynchus paradoxus; the origin of taste bulbs. ... Quarterly Journal of Microscopical Science N. S. XXIII, 1883. S.453.
2) Ueber die Vertheilung und Anordnung der Geschmacks- papillen auf der Zunge der Säugethiere, spec. der Hufthiere. Tübingen. Inaug.-Dissertation 1884 u. deutsche Zeitschr. für Thiermedie. u. vgl. Patholog. X, 1884.
3) Zur Mikroskopie der Maulhöhle. Deutsche Zeitschrift für Thiermediein und vergl. Patholog. XI. Bd. 1885.
4) Note sur l’organe foli&e de la langue des mammiferes. Journ. de l’Anatom. et Physiolog. Bd. XXI, 1885, S. 337.
5) On the developement of the taste organs ofMan. Journal of Anatomy and Physiolog. Vol. XXIII, 1889. N.S. Vol. III, S. 559 und
On the gustatory organs of the mammalia. Proceedings of the Boston Society of Natural history. Vol. XXIV, 1890, S. 470.
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 3
lata, und dass jede Pap. vallata nur eine Modifikation der Pap. fungiformis sei, ist kaum haltbar. Einige Papillen mögen so entstanden sein, andere, und das ist sicherlich die Mehrzahl, haben gewiss einen anderen Ursprung.“ Ganz ebenso spricht er sich in anderen Arbeiten aus.
Es wird also in den letztgenannten und erst in neuester Zeit erschienenen Arbeiten erstmals ein Zweifel in die Richtigkeit der Annahme gesetzt, dass die Pap. vallata nur eine höher ent- wickelte Form der Pap. fungiformis sei.
Wie diese Annahme sich so lange Zeit erhalten konnte, ist leicht verständlich. Schon eine oberflächliche Betrachtung der Zunge genügt, um bei höher entwickelten Säugern eine Aehn- lichkeit in der Form beider Papillen erkennen zu lassen. Beide stellen sich als warzenartige Erhebungen dar, welche der Zungenschleimhaut mit mehr oder weniger deutlich eingeschnürter Basis aufsitzen. Ferner wird ein Uebergang der einen Form in die andere dadurch wahrscheinlich gemacht, dass die Papillae fungiformes nicht blos im nächster Nachbarschaft der umwallten Wärzchen, sondern, wie schon Schwalbe!) und Hoenig- sehmied?) beschrieben haben, sogar auf diesen als sekundäre Erhebungen sich finden. Ein Uebergang von Pap. fungiformes in vallatae wird von Brücher?) beschrieben, welcher an der Zunge von Hystrix eristata beobachtet hat, wie die erstgenannten Papillen, je weiter sie dem Zungengrund sich nähern, immer- mehr ihre speeifisch keulenartige Form verlieren und immer mehr in das Zungenepithel hineinsinken. Am meisten jedoch wurde die Anschauung eines allmählichen Formenübergangs durch die Entdeckung Loven's?) gekräftigt, welcher als erster nicht blos im Epithel der vallatae, sondern auch der fungiformes Geschmacks- knospen fand und somit den Nachweis lieferte, dass beide im Dienste ein und desselben Sinnesapparats stehen.
Trotzdem haben die von Tuckerman ausgesprochenen Zweifel ihre Berechtigung. Wenn man nämlich eine grössere
1) Ueber die Geschmacksorgane der Säugethiere und des Men- schen. Archiv für mikroskop. Anatomie Bd. IV, 1868, S. 156.
2) Beiträge zur mikroskop. Anatomie der Geschmacksorgane. Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. XXIII, 1873, S. 414.
a). e..8. 14.
4) Beiträge zur Kenntniss vom Bau der Geschmackswärzchen. Archiv für mikr. Anat. Bd. IV, S. 96.
4 Gmelin:
Anzahl von Säugethierzungen miteinander vergleicht, so sieht man, wie die Pap. vallata die mannigfaltigsten Formveränderungen erleidet. Diese treffen sowohl den Wall als die Papille in einer Weise, dass das Organ nicht im entferntesten mehr an eine Pap. fungiformis erinnert. Es soll auf diese Formveränderungen weiter unten näher eingegangen werden und hier nur soviel gesagt sein, dass die Oberfläche der Papille am veränderlichsten ist. Bald ist sie eben und glatt, bald zeigt sie Vertiefungen und Erhöhun- gen der verschiedensten Art, ein Verhalten, das sie mit andern Partien der Zungenschleimhaut und besonders des Zungengrundes theilt. Daraus kann zunächst nur der Schluss gezogen werden, dass die Oberfläche der Papille wie die übrige eutane Schleim- haut des Zungengrundes sich verhält. Was die von Brücher beschriebene Uebergangsform anlangt, so habe ich die Pap. fungif. von Hystrix eristata mikroskopisch ‘untersucht. Zur Un- tersuchung wurden Papillen gewählt, welche den Pap. vallatae benachbart lagen. Die an Schnitten erhaltenen Bilder zeigen dieht stehende Papillae filiformes, zwischen welchen sich eine fungiformis befindet. Beide Papillenarten haben gleiche Höhe; die Zwischenräume zwischen ihnen sind durch hohe Epithellagen ausgefüllt, welche die Papillen zu einem dichten Filz verbinden. Dadurch entsteht makroskopisch das Bild, als ob die Pap. fun- giformes in das Epithel hmeimsinken würden. Mikroskopisch aber zeigt- die Mucosa nirgends Erhebungen, welche einem Wall in der Umgebung der Pap. fungif. als Grundlage dienen würden. Man sieht überall nur eine von schlanken Pap. filiformes dieht um- standene Papilla fungiformis. Vor allem fehlen ihr die serösen Drüsen. Diese sind ein wesentlicher Bestandtheil der Pap. val- iatae, wie v. Ebner!) nachgewiesen hat, und man könnte erwar- ten, dass die Papillae fungiformes, zumal wenn sie in nächster Nachbarschaft der umwallten Wärzchen stehen, als ein Zeichen der Verwandtschaft mit diesen gleichfalls mit serösen Drüsen aus- gestattet wären. Aber dieses ist nicht der Fall, weder bei Hy- strix eristata, noch bei anderen Thieren, deren Pap. fungiformes, den verschiedensten Zungenabschnitten entnommen, ich darauf untersucht habe, ob seröse Drüsen an ihnen oder in ihrer Nähe ausmünden. Schon Schwalbe?) hat auf das Fehlen der acinö-
1) Die acinösen Drüsen der Zunge. Graz 1873. 2) ke. 8.15%
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. B)
sen Drüsen in der Umgebung der Pap. fungiformis aufmerksam gemacht.
In derselben Arbeit erwähnt der genannte Autor noch einen Umstand, nämlich das Fehlen von Geschmacksknospen an den Pap. fungiformes. Im Gegensatz zu Loven fand Schw albet) anfänglich keine Geschmacksknospen an den Papillae fungiformes und so ergeht es wohl jedem, der sie daran sucht. Nach zahl- reichen Präparaten findet man ab und zu eine Geschmacksknospe, vielleicht auch nur die charakteristische Lücke im Epithel, in wel- cher sie ‘ihren Platz hatte. Nach meinen Beobachtungen ist dieses Verhalten ziemlich dasselbe bei allen von mir untersuchten Thierarten; es ist das Fehlen der Geschmacksknospen an den Pap. fungiformes häufiger als. ihr Vorkommen. Somit kann dieses nicht als ein zwingender Beweis für vorhandene gene- tische Beziehungen zwischen der Pap. vallata und fungiformis geltend gemacht werden.
Es muss übrigens ein Punkt erwähnt werden, welcher bei der Annahme solcher Beziehungen ausser Acht gelassen ist, dass nämlich die Papilla vallata bei allen Arten einen bestimmten Standort, die Grenze zwischen drüsenhaltigem und drüsenlosem Theil der Zungenoberfläche, einnimmt. Eine Verschmelzung bei- der Papillenformen wäre leichter denkbar, wenn der Standort der einen oder andern Papille einmal sich ändern würde in der Art, dass eme Papilla vallata innerhalb des Bezirks der Pap. fungiformes zu stehen käme, oder wenn die Pap. fungiformes auch rückwärts von den umwallten Wärzchen angetroffen würden. Dieses ist aber, wie weiter unten gezeigt werden soll, an keiner der mir zu Gebote stehenden Zungen der Fall.
In Anbetracht dieser Thatsachen muss also wohl die An- sicht eines allmählichen Uebergangs der niederen Form in die höhere, der Pap. fungiformis in die vallata fallen gelassen werden. Vielmehr ist zu sagen, dass die Pap. vallata in ihrer Bildung von der fungiformis unabhängig ist und ein Organ eigenen Ur- sprungs darstellt.
Ebenso lautet das Ergebniss für die Papilla foliata, wenn wir die Möglichkeit der Entstehung dieses Organs aus der Pap. vallata näher prüfen.
1) 1.c. 8.183.
6 Gmelin:
Man hat eine Umbildung in der Art angenommen, dass die Pap. vallata, dureh irgend welche Formveränderungen der Zunge veranlasst, an die Seitenfläche derselben getreten ist. Hier hat entweder die Papille eine Theilung in Blätter eingegangen, oder aber es entstand die blätterige Beschaffenheit des Organs dadureh, dass mehrere umwallte Papillen nahe an einander rückten und die Papillen sieh zu Falten abplatteten. Diese Anschauung hat manches für sich. Es ist damit eine gewisse Uebereinstimmung im Bau erklärt. Ausserdem spricht dafür neben der gleichen Funktion beider Organe die Thatsache, dass sie von demselben Nervenpaar innervirt sind, wie Vintschgau und Hönig- secehmied!) experimentell bewiesen haben. Vor allem sind Ueber- gangsformen beschrieben. Brücher?) beschreibt an der Seiten- fläche der Zunge von Cercoleptes caudivolvulus eine in Theilung begriffene Pap. vallata. Fig. 1 stellt diese Papille in doppelter. Vergrösserung dar. Beachtenswerth ist, dass der Graben in seiner unteren Partie unterbrochen ist und das Öberflächenepithel der Papille unmittelbar in das der Zungenschleimhaut übertreten lässt. Fig. 2 zeigt einen mikroskopischen Querschnitt durch das Organ. Nach diesem liegt die Deutung näher, dass man hier eine aus- gebildete Pap. foliata vor sich hat, welche aus 2 Blättern und 3 Furchen besteht. Dafür spricht das Verhalten der Geschmacks- knospen in der Aussenwand der ersten und letzten Furche, welche fast bis an das Oberflächenepithel heranreichen, eine Beobachtung, die wir wohl an der Pap. foliata machen, nieht aber an dem Ringwall der Pap. vallata. Als ein weiterer Beweis für morpho- genetische Beziehungen zwischen der Pap. vallata und foliata ist das Vorkommen einer foliata am Platze der vallata auf dem Zungenrücken angeführt worden. Ein solches ist von v. Ebner an der Zunge des Meerschweinchens und von Brücher an der Zunge der Giraffe beschrieben und abgebildet worden. v. Eb- ner) sagt von dem von ihm gefundenen Gebilde, dass es der Lage nach einer Pap. vallata, der Form nach einer Pap. foliata
1) Nervus glossopharyngeus und Schmeckbecher. Archiv für Physiologie Bd. 14, 1877.
2) 1. ec. 8.14.
3) l. ec. 8.8. Vgl. auch Hönigschmied, Beiträge zur mikrosk. Anat. der Geschmacksorg. Zeitschrift für wissensch. Zoolog. XXIII, 1873, S. 425.
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 7
entspreche. In der That erhält man bei Betrachtung mit blossem Auge den Eindruck, als bestehe das Organ aus 4 Furchen und 3 von diesen begrenzten Falten. Auf dem mikroskopischen Quer- schnitte aber findet man, dass nur die beiden mittleren Furchen tief in die Mucosa hereinragen und wie Geschmacksfurchen sich verhalten, d. h. mit Knospen und den Mündungen von Drüsenaus- führungsgängen versehen sind. Die beiden seitlichen Furchen sind weniger tief und zeigen jene Merkmale nicht, sie dienen vielmehr nur dazu, eine waulstartige Erhebung der Schleimhaut gegen die Zungenoberfläche abzugrenzen. So hat v. Ebner das Organ abgebildet und der mikroskopische Befund mag wohl Veranlassung gewesen sein, dass er das Organ der echten Pap. foliata am Seitenrand der Zunge des Meerschweinchens gegen- überstellt und es für zwecekmässig erachtet, den Namen einer Pap. vallat. für das auf dem Zungenrücken gelegene Organ beizu- behalten. Dazu berechtigt auch der Vergleich mit den Zungen anderer Nager. An diesen ist die Form der umwallten Pa- pillen häufig in der Art abgeändert, dass Wall und Graben die Papille nicht allseitig umgeben, sondern vorn und hinten unterbrochen sind. Fig. 3 stellt den Querschnitt einer Pap. vallata des Meer- schweinchens bei schwacher Vergrösserung dar. An ihr ist der Ringwall weit weniger ausgeprägt, als bei der von v. Ebner gegebenen Darstellung, so dass eine so scharfe Abgrenzung gegen die Zungenoberfläche nicht stattfindet. Ausserdem kann man sich an der Abbildung davon überzeugen, wie die Geschmacksknospen- region in dem Epithel der Papille weiter hinaufreicht, als im Ringwallepithel, eine Erscheinung, die der Pap. vallata eigen- thümlich ist.
Brücher!) hat auf dem Zungengrund der Giraffe eine Pap. foliata oberhalb der Pap. vallatae beschrieben. Die mikro- skopische Untersuchung hat ergeben, dass diese Bildung überhaupt nicht als Geschmacksorgan anzusprechen ist. Man sieht unter dem Miskroskop nicht sehr hohe, durch seichte Furchen getrennte Schleimhautfalten. In die Furchen münden Schleimdrüsen, deren Ausführungsgänge man sowohl auf dem Boden der Furchen, als an den Wänden der Falten findet. In dem unter der Bildung gelegenen Gewebe sind überall nur Schleimdrüsen, aber keine Eiweissdrüsen; Geschmacksorgane fehlen überall im Epithel.
Diese.
8 Gmelin:
Es ist ersichtlich, dass mit den Versuchen, Uebergänge zwischen der Pap. vallata und foliata festzustellen, die Entstehung des blätterigen Geschmacksorgans nicht erklärt werden kann. Mit dem Nachweis dieser Verwandtschaft würde zudem die Frage, warum die Blätter und Furchen des Organs gerade die ihnen eigenthümliche Anordnung haben, nicht beantwortet. Bei allen mir zu Gebote stehenden Zungen, welche mit einer Pap. foliata ausgestattet sind, finde ich die Falten und Furchen mehr oder weniger senkrecht zum Zungenrand verlaufend. Würde das Organ durch Aneinanderrücken umwallter Wärzehen oder durch Spaltung einer Papille entstehen, so wäre ebensogut möglich, dass die Furchen und Blätter eine andere Richtung als die genannte ein- halten würden.
Wir müssen also eine andere Erklärung für die Gestaltung der Pap. foliata suchen, in welcher auch diese Fragen eine Be- antwortung finden sollen.
Um einen Ueberbliek über die Anordnung und die Form der Pap. vallata und foliata mir zu ermöglichen, hatte der Vorstand des hiesigen zoologischen Instituts, Herr Professor Dr. Eimer, die Güte, mir die reichhaltige Zungensammlung des Instituts zur Verfügung zu stellen. Ebenso wurde mir vom Kgl. Naturalien- kabinet in Stuttgart durch die gütige Vermittlung des Herrn Pro- fessors Dr. Lampert Material überwiesen. Die Zungen einiger bei uns wild lebender Säuger und die der Hausthiere hatte ich Gelegenheit, frisch zu bekommen. Mit frischen Pferdezungen wurde ich durch die freundlichen Zuwendungen des Herrn Pro- fessors Dr. Sussdorf, Vorstand des anatomischen Instituts an der Kgl. thierärztlichen Hochschule in Stuttgart, versehen. Wenn ich dadurch in Stand gesetzt war, über eine ansehnliche und seltene Sammlung von Zungen der verschiedensten Säugethierarten zu ver- fügen, so zeigten doch die Reihen bedauerliche Lücken. Vor allem fehlten mir guterhaltene Zungen von Monotremen. Auch die Beutel- thiere, deren Vergleichung wegen der Mannigfaltigkeit der Ernährung von besonderem Werth gewesen wäre, waren nur spärlich vertreten. Die Wale endlich mussten wegen Mangels an brauchbarem Material gänzlich unberücksichtigt bleiben. Es kann darum die Arbeit nicht den Anspruch der Vollständigkeit machen, sie stellt vielmehr einen
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 9
Versuch dar, auf Grund gemachter Beobachtungen die Gestaltung der Pap. vallata und foliata zu erklären.
Die Bearbeitung des Materials wurde so vorgenommen, dass zuerst die Lage und äussere Gestalt der Papillen durch Beobach- tung mit blossem Auge oder mit der Lupe festgestellt wurde. Daran schloss sich die mikroskopische Untersuchung in allen Fällen, wo die Alkoholkonservirung der Sammlungspräparate noch Resultate erwarten liess, besonders aber, wo neue und ty- pisehe Formen sich zeigten. Alles Material, das frisch zu erhalten war, wurde zu mikroskopischen Zwecken verwendet. Die Her- stellung der Präparate erfolgte nach Härtung mit bekannten Mitteln (vorwiegend Alkohol) und Färbung der ganzen Stücke mit den gebräuchlichen Farbstoffen (in der Regel Boraxcarmin) in der Art, dass Seriensehnitte durch die Organe und ihre Um- gebung aus Paraffin angefertigt wurden. Dies hatte den Zweck, über die Vertheilung der Eiweissdrüsen und Schleimdrüsen in der Umgebung der Papillen Aufschluss zu erhalten. Mit Hilfe der von Sussdorft) empfohlenen mikrochemischen Reaktion auf thierischen Schleim gelang dies vorzüglich: Die mit Borax- carmin gefärbten Schnitte wurden mittelst Methylenblau nachge- färbt, wodurch eine Doppelfärbung entstand, welche die Schleim- drüsen blau und die Eiweissdrüsen und das übrige Gewebe roth erscheinen liess.
Wenden wir uns nun zu der Papilla vallata.
Sie ist ein dem Geschmackssinn dienendes Organ, welches die Säugethiere in der verschiedensten Anordnung, Anzahl und Form besitzen. Während die Anordnung, wie Brücher mit Recht betont, innerhalb einer Thierfamilie wenig sich ändert, ist die Anzahl und Form manchen Schwankungen sogar innerhalb ein und derselben Art unterworfen. Das Organ ist bis jetzt nicht gefunden bei Hyrax capensis, und wenn wir einer Angabe von Tuekerman?) folgen, fehlt es dem Guineaschwein. Am zahlreiehsten vorhanden ist es bei den Wiederkäuern, bei welchen es zugleich seine schönste Entwicklung und die grösste Mannig-
1) Mikrochem. Reaktion auf thierischen Schleim. Deutsche Zeit- schrift für Thiermediein u. vergl. Patholog. Bd. 14, 1889, S. 345.
2) On the gustatory organs of the mammalia. Proceedings of the Boston Society of Natural history Vol. XXIV, 1890, S. 470.
10 | Gmelin:
faltigkeit der Form zeigt. Die Papille hat ihren Platz auf der Oberfläche der Zunge und man hat sie im allgemeinen auf der Grenze zwischen Zungenkörper und -Grund zu suchen. Ist sie in der Einzahl vorhanden, so liegt sie in der Medianlinie der Zunge etwa in der Gegend, wo beim Menschen das Foramen coecum sich findet. Sind mehrere Papillen da, so sind sie so gelagert, dass sie einen nach vorn offenen Winkel bilden, dessen der Epiglottis zugekehrte Spitze meist von einer median gelegenen Papille ein- genommen wird. Es kommt vor, dass nur zwei Papillae vallatae vorhanden sind und dass die dritte mittlere ganz fehlt. Dann hat man sich die beiden Papillen auf einem bestimmten Punkt der Schenkel des Winkels liegend zu denken und zwar um so weiter auseinander, je stumpfer der Winkel ist und je weiter sie von der Kreuzungsstelle des Winkels entfernt sind. Diese Stelle ist gekennzeichnet entweder durch eine dem Foramen coeeum entsprechende seichte Vertiefung der Zunge, oder auch dadurch, dass an ihr die dritte mittlere Papille innerhalb ein und der- selben Art ab und zu wieder zum Vorschein kommen kann; es hat z. B. das Pferd bald zwei, bald drei umwallte Papillen.
An den Zungen, die nur zwei Papillae vallatae haben, schiebt sich der drüsenlose Theil des Zungenrückens keilförmig in den drüsenhaltigen Zungengrund herein, und wenn sich auf dem ersteren Pap. fungiformes befinden, so erhält man den Ein- druck, als kämen diese rückwärts von den Papillae vallatae vor. Man kann sich aber leicht überzeugen, dass dem nicht so ist, wenn man sieh jenen Winkel construirt, dessen Schenkel das Gebiet der fungiformes überall abgrenzen.
An jeder Papilla vallata haben wir drei Theile zu unter- scheiden: den vom Graben umgebenen Theil, den Graben und die in den Graben mündenden Drüsen. |
1. Der vom Graben umgebene Theil hat bei höheren Säugern eine kreisrunde Form und ähnelt einer gestielten Warze. Es mag dies die Ursache gewesen sein, das Organ mit dem Namen zu belegen, den es jetzt führt. Allein es ist dies durchaus nicht die häufigere Gestalt, sondern es kommen die verschiedensten Formveränderungen vor, welche ihrerseits wieder mit Aenderungen in der Anlage des Grabens innig zusammen- hängen. Als die einfachste Form der umwallten Papille wird diejenige angesehen werden müssen, bei welcher noch keine voll-
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. Mi!
ständige Abgrenzung von der übrigen Zungenschleimhaut durch Wall und Graben stattgefunden hat, bei welcher vielmehr der Graben noch dureh Brücken unterbrochen ist, vermittelst deren die Papillenoberfläche mit der der Zunge in Verbindung steht. Eine solehe Form haben wir schon oben beim Meerschweinchen ge- troffen, und auch bei anderen Nagern begegnen wir ihr, z. B. bei Coelogenys paca, bei Hystrix eristata und ganz besonders deutlich bei Myopotamus coypus, da hier die Papillen eine be- trächtliche Grösse erreichen.
Bei diesen Thieren wird ein länglicher Bezirk der Schleim- haut zu beiden Seiten von Furchen begrenzt; am vorderen und hinteren Ende des Bezirks sind diese unterbrochen und lassen das eingeschlossene Epithel in das der Zungenoberfläche über- gehen. Die nächste Möglichkeit wird die sein, dass vorn oder hinten an dem Bezirk die verbindende Brücke in Wegfall kommt und die Furehen miteinander verschmelzen. Findet dies am hinteren Ende statt, so hat der Graben die Form eimes Hufeisens, dessen Schenkel nach vorn geöffnet sind: der Bezirk ist vorn mit der Zungenoberfläche verbunden. Diese Form zeigen gleich- falls emige Nager, z. B. Ratten, Mäuse, ebenso der Hamster!). Besonders schön ausgeprägt aber ist sie bei den Wiederkäuern und unter diesen beim Lama, was schon J. C. Mayer bekannt war. An der Zunge dieses Thieres finden wir auch die umge- kehrt hufeisenförmige Gestalt des Geschmacksorgans, indem die Verbindungsbrücke vorn verschwunden ist und das Organ nach hinten in die Zungenoberfläche übergeht. Vereinigen sich die Furchen vorn und hinten zugleich miteinander, so erhält die abgegrenzte Partie die Form einer von einem Graben allseitig um- gebenen Ellipse, deren Längsaxe mit dem Schenkel des der Lagerung der Papillae vallatae zu Grund gelegten Winkels zu- sammenfällt. Am auffälligsten ist dieses Verhalten an der Zunge von Moschus javanieus, an welcher das Geschmacksorgan zwei nach dem Zungengrund konvergirende langgestreekte Ellipsen darstellt. Erst wenn die Ellipse sich zu einem kreisförmigen
1) Dieser sei besonders erwähnt, da Hönigschmied angiebt, bei ihm keine Pap. vallat. gesehen zu haben: „Kleine Beiträge betr. die Anordnung der Geschmacksknospen bei den Säugetbieren.“ Zeit- schrift für wiss. Zoolog. Bd. 47, 1888.
12 Gmelin:
Gebilde abrundet, erhalten wir die den höheren Säugern eigen- thümliehe Form der umwallten Geschmackswarze.
Was den feineren anatomischen Bau derselben anlangt, so glaube ich, mich hier kurz fassen zu dürfen; in den Lehr- büchern und Arbeiten, welche sich mit der Histologie der Ge- schmacksorgane beschäftigen, ist derselbe zur Genüge behandelt. Es sei nur auf einige Besonderheiten aufmerksam gemacht, welche bisher nicht genügend berücksichtigt wurden. Es ist schon er- wähnt, dass der Schleimhautüberzug der Papille wie die cutane Schleimhaut der benachbarten Zungenpartie sich verhält. Hier wie dort haben wir denselben Papillarkörper und dieselben Epithel- lagen, welche auf der Oberfläche der Papilla stärker entwickelt sind als an der dem Graben zugekehrten Seitenwand, wo sie eine Verminderung erfahren. Die Oberfläche der Papille ist bald glatt, bald zerklüftet; die Zerklüftung kommt nicht blos durch eine besonders starke Entwicklung der Cutispapillen zu Stande, sondern auch durch porenartige Vertiefungen, welche die Schleim- haut durchbohren. Am besten ist dies an der grossen umwallten Papille des Pferdes zu sehen. Diese Poren stellen erweiterte Ausführungsgänge seröser Drüsen dar, wie sie schon von Schwalbe!) beschrieben worden sind. Die Ausführungsgänge sind mit geschichtetem Epithel ausgekleidet, welches von dem Öberflächenepithel der Papille abstammt und bei älteren Indi- viduen von diesem nicht verschieden ist. Bei Neugeborenen da- gegen fand ich zahlreiche Geschmacksknospen in dasselbe einge- lagert. Bei einem 270 Tage alten Pferdefötus zeigte jeder der- artige Ausführungsgang in seinem Epithel wohlausgebildete Ge- schmacksknospen, welche mit denen in der Geschmacksregion an der Seitenwand und Basis der Papille gleiche Grösse und gleiches Aussehen hatten.
Das Grundgewebe der Papille besteht aus fibrillärem Binde- gewebe, welchem reichlich elastische Fasern beigemischt sind. In dieses Gewebe sind Acini seröser Drüsen und viele Nervenfasern eingelagert. Beim Pferd und Fohlen fand ich auf Querschnitten durch die Pap. vallat. mehrere Nester von Ganglienzellen. Bei starker Vergrösserung zeigen viele derselben innerhalb ihres Kernes ein aus feinen Fädehen bestehendes Maschenwerk, durch welches
DelseaSalnb:
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 13
das Kernkörperehen mit den im Zellkern enthaltenen Körnehen verbunden ist, ein Verhalten, auf das Professor Eimer!) auf- merksam gemacht hat. Ausser nervösen Elementen sind vor allem zahlreiche Blut- und Lymphgefässe zugegen. Das Vor- handensein grösserer Lymphsinus im Inneren der Geschmacks- papillen hat Drasch?) beschrieben. Neben Lymphbahnen be- gegnet man aber noch Iymphadenoidem Gewebe in jeder umwallten Papille und zwar in verschiedener Form. Bald ist es eine nicht scharf umschriebene zellige Infiltration, bald ein förmlicher Lymphknoten, den wir innerhalb der Papille treffen. Die erstere Form, welehe ich besonders bei jüngeren Individuen (neuge- borenem Kind und Fohlen) beobachtet habe, hat ihren Sitz in der propria mucosa in der Nähe der Geschmacksregion an der Seitenwand. Die zweite Form ist in Fig. 4 abgebildet, welche einen Horizontalschnitt durch die Pap. vallata des Hasen dar- stellt. Im Mittelpunkt der Papille, deren Sitz durch die kreis- föürmig angeordneten Drüsenausführungsgänge angedeutet ist, findet sich ein Lymphfollikel, welcher im seinem Innern ein quergeschnittenes, spaltförmiges Lymphgefäss zeigt. Das Vor- kommen von Iymphadenoidem Gewebe in der Papille ist darum bemerkenswerth, weil wir ähnlichen Verhältnissen an den Aus- führungsgängen der Zungendrüsen begegnen, worauf unten noch hingewiesen werden soll.
2. Der die Papille umschliessende Graben. Es ist schon erwähnt, dass Aenderungen in der Anlage des Grabens Hand in Hand gehen mit Aenderungen in der Form der Papille. Betrachtet man den Graben einer nieht vollkommen umgrenzten Papille, wie wir sie bei Nagern gesehen haben, genauer, so kann man beobachten, wie er nicht plötzlich in die Schleimhaut sich einsenkt, sondern allmählich beginnt und ebenso allmählich gegen die Zungenoberfläche hin ausläuft. Die Breite des Grabens hängt ab von dem Verhalten des Ringwalls, worunter man die der Papille gegenüberstehende Wand versteht. Ist der Ringwall seicht abgeböseht, so erscheint der Graben von oben
1) Eimer, Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns. Arch. für mikr. Anat. Bd. 14, 1877, S. 9 f.
2) Histolog. und physiolog. Studien über das Geschmacksorgan. Sitzungsber. der kaiserl. Akad. der Wissensch. Jahrg. 1853, Dezember- heft S. 516.
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gesehen weit, fällt er dagegen senkrecht ab, so wird der Graben zu einer schmalen Spalte. Nicht selten ist der Rand des Ring- walls durch starke Entwickelung des Papillarkörpers und des epithelialen Ueberzugs wulstartig verdickt. Dadurch kann er die Oberfläche der Papille etwas überragen und sich selbst bald schwächer, bald deutlicher von der übrigen Zungenoberfläche abheben. Wie durch das letztere Verhalten weitere Geschmacks- furchen vorgetäuscht werden können, haben wir beim Meer- schweinchen gesehen. Im Uebrigen ist der Ringwall ganz ähn- lich gebaut wie die Papille. In semem Epithel finden sich namentlich bei Nagern (Ratte, Meerschweinchen, Hase, Kanin- chen), dann aber ebenso bei Hund und Mensch!) Geschmacks- knospen, so dass man auch an der Aussenwand des Grabens in solehen Fällen von einer Geschmacksregion sprechen kann. Je- doch ist diese von der Geschmacksregion der Papillenwand dadurch verschieden, dass sie nicht so weit gegen die Ober- fläche der Zunge heraufreicht. In dem bindegewebigen Gerüst des Ringwalls ist das Vorkommen von Iymphadenoidem Gewebe eine häufig beobachtete Thatsache; Fig. 3 (h) zeigt dasselbe. Noch besonderer Erwähnung bedürfen die Ausführungsöffnungen der Drüsengänge. Ihr Vorkommen ausserhalb des Wallgrabenbezirks auf der freien Zungenoberfläche, wie es mehrfach beschrieben wird ?), konnte ich bei keinem der zahlreich von mir untersuchten Thiere- feststellen. Stets fand ich die Oeffnungen beschränkt entweder auf die Oberfläche der Papille (s. o.), oder die Seiten- wände des Grabens, in den weitaus meisten Fällen waren sie am Boden desselben. Hier münden die Gänge nicht in gleichem Niveau mit dem Boden, sondern auf kraterförmigen klemen Er- hebungen Fig.4 b!. Die Erhebungen bestehen aus bindegewebigen Massen, welche die Gänge umsehliessen und von einander trennen. Es sei dieses Verhalten desshalb hervorgehoben, weil es auf eine gesonderte Anlage der Drüsenausführungsgänge hinweist. Dadurch, dass diese alle in dem Graben sich vereinigen, wird dieser zu eimem gemeimsamen Behälter für ihr Sekret, und man hat eine Einrichtung vor sich, wie sie diejenigen Drüsen
1) Hönigschmied,l.e. S.419. 2) Kunze, l.c. S.21 und Ellenberger, Histologie der Hautsäugethiere S. 698.
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Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. if
des Zungengrundes zeigen, welche in Furchen oder grubige Ver- tiefungen der Schleimhaut münden.
3) Die Drüsen. Die innigen Beziehungen zwischen Ge- schmaeksorgan und serösen Drüsen hat erstmals v. Ebner nachgewiesen und auf Grund seiner Untersuchungen die physio- logische Zugehörigkeit der Drüsen zu den Geschmacksorganen ausgesprochen. Allein da sich noch in neueren histologischen Lehrbüchern und Specialarbeiten!) die Angaben finden, dass auch Schleimdrüsen in die Furchen sowohl der vallata als foliata münden, habe ich bei den von mir mikroskopisch untersuchten Zungen darauf gesehen, mir Gewissheit über die Vertheilung beider Drüsenarten im Bereich der Geschmacks- papillen zu verschaffen. Die oben erwähnte Doppelfärbung lie- ferte untrügliche Bilder. Ausserdem bediente ich mich noch beim Pferd eines physiologisch chemischen Nachweises. Ich schnitt an einer frischen Zunge die eine Pap. foliata sammt dem darunter liegenden Gewebe keilförmig aus und entfernte aus der Mitte des Zungengrundes etwas vor der Epiglottis ein gleich grosses und ebenso geformtes Stück; beide wurden gesondert zerkleinert, mit chemisch reinem Glycerin mehrere Tage lang extrahirt und hierauf das Extract abfiltrirt. Von dem gewonnenen Filtrat jeder Partie wurden bestimmte Mengen zu einem ver- dünnten Stärkekleister gebracht und beide Mischungen 4 Stunden lang einer Temperatur von 40° ausgesetzt. Hierauf wurde mit frischer Fehling’scher Lösung auf Zucker untersucht, wobei sich herausstellte, dass in der einen Mischung, welche von dem Extrakt der Pap. foliata enthielt, reichlich Cu,O abgeschieden wor- den war, in der anderen dagegen nur äusserst wenig. Ich will erwähnen, dass sowohl das Glycerin, als der verdünnte Stärke- kleister auf ihr Reduktionsvermögen geprüft wurden und dass das Glycerin in geringen Spuren zu redueiren vermochte.
Die enge Zusammengehörigkeit von Eiweissdrüsen und Ge- schmacksorganen ist so zuverlässig, dass ich sie als Hilfsmittel zum Auffinden von Geschmacksorganen an sehr kleinen Zungen (z.B. Fledermaus) anwandte. Wern ich eine solehe Zunge von vorn nach hinten in Schnitte zerlegte und in den oberen oder
1) vgl. Czokor, Das Geschmacksorgan. Wiener Vierteljahres- schrift für Thierheilk. Bd. LXI.
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seitlichen Theilen der Zunge Fiweissdrüsen fand, so konnte ich sicher sein, auf Geschmacksorgane irgend welcher Art zu stossen.
Auf die Histologie der Eiweissdrüsen brauche ich nicht ein- zugehen; ich kann auf die klassische Arbeit v. Ebner’s ver- weisen. Es sei hier nur hervorgehoben, dass es mir niemals gelang, flimmerndes Epithel in den Ausführungsgängen der Drüsen nachzuweisen. Bochdalek!) und v. Ebner?) fanden solches in einzelnen Fällen in den Ausführungsgängen der Schleimdrüsen des Zungengrundes.
Die Eiweissdrüsen bilden unter der Pap. vallata ein ver- ‘schieden starkes Polster. Bald reichen sie tief, bald weniger tief in die unter dem Organ gelegene Muskelmasse herein, ohne weder nach unten, noch zur Seite hin scharfe Grenzen zu haben. Es können vielmehr die Schleimdrüsen des Zungengrundes direkt an sie anstossen, wie Fig.3 bei f und Fig.4 bei d zeigt. Die Lagerung der Eiweissdrüsen zwischen den sich kreuzenden Mus- kelfasern ist eine sehr mannigfaltige. Auf Querschnitten sieht es aus, als ob jeder Winkel, unter dem sich Muskelfasern kreuzen, zur Einlagerung grösserer oder kleinerer Drüsenpackete benutzt würde. Es gehen dabei die Muskelfasern nieht bloss um die einzelnen Drüsenhaufen herum, sondern man trifft ab und zu Fasern, welche in das interlobuläre Bindegewebe hereintreten und in dieses übergehen. Die Muskelfaserkreuzung ist auch auf den Verlauf der Drüsenausführungsgänge von Einfluss. An Zungen, welehe unter ihrer Schleimhaut einen wenig gekreuzten und mehr senkrechten Faserverlauf zeigen, steigen die Ausfüh- rungsgänge in direkter Richtung nach aufwärts. Wenn mehrere solcher Gänge hinter bezw. neben einander liegen, so ist leicht ver- ständlich, wie dadurch eine Anordnung der Mündungen an der Ober- fläche in Reihen sich ergiebt und der Graben die Form einer ein- fachen, in die Länge gezogenen Furche annimmt. Solche Verhältnisse haben wir beim Meerschweinchen, Hystrix und anderen. Da- gegen an den Zungen, «leren Muskulatur ein enges Flechtwerk von senkrechten, längs und quer verlaufenden Fasern bildet, er- fahren die Ausführungsgänge mancherlei Krümmungen, indem sie den sich kreuzenden Fasern ausweichen müssen, um in die Sub- mucosa und von da an die Oberfläche zu gelangen. Dadurch
1) Oesterr. Zeitschrift f. prakt. Heilkunde XII. Jahrg. 1866, p. 683. 2. (er all, e
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 17 erhält man die mannigfaltigsten Anordnungen von unterschied- licher Regelmässigkeit: es können die Mündungen zu elliptischen oder ringförmigen Figuren sich gruppiren, wie wir das an der Abbildung vom Hasen (Fig. 4) sehen.
Nach dem Gesagten steht also die Lagerung der Eiweiss- drüsen zwischen der Zungenmuskulatur in enger Beziehung zur Anlage des Grabens des umwallten Geschmacksorgans. Und wenn wir das Bisherige kurz zusammenfassen, so sehen wir, dass der Graben dazu dient, die Ausführungsgänge der Eiweiss- drüsen, welche auf dem Zungenrücken nur im Bereich der Pap. vallata angetroffen werden, zu vereinigen. Er ist mit Sinnes- epithelien ausgestattet und enthält in seinen Wänden stets Iymph- adenoides Gewebe. Durch die Anlage des Grabens wird die Ge- stalt des umwallten Geschmacksorgans bedingt. Dieses ist nach den verschiedenen Formen, die es zeigt, nicht als ein papillen- förmiger Fortsatz aufzufassen, den die Schleimhaut in das Epithel hereinschiekt, sondern stellt ursprünglich einen durch einen Graben von der übrigen Zungenschleimhaut abgegrenzten Bezirk dar, der bei höheren Säugern die Form eier Papille annehmen kann.
3etrachten wir jetzt die Papilla foliata.
Sie ist ein dem Geschmackssinn dienendes Organ, welches an der Seitenfläche ‘des Zungenkörpers oder an dessen freiem Rande vor dem Ursprung des Arcus glossopalatinus gelegen ist. Es ist doppelt vorhanden und seine Lage bilateral symmetrisch. Einer grossen Anzahl von Thieren fehlt die Pap. foliata, vor allen den Wiederkäuern. Brücher!) beschreibt zwar eine solche bei Moschus javanicus und bei einer neugeborenen Antilope mergens; allen bei ausgewachsenen Thieren der letzten Art konnte ich kein Gebilde finden, das der von ihm gegebenen Darstellung entsprochen hätte. Während bei Wiederkäuern die Pap. foliata im allgemeinen zu fehlen scheint, ist ihr Mangel bei den Carnivoren nicht so häufig als man annimmt; am häufigsten fehlt sie bei den Feliden: Bei Löwe, Puma, Jaguar suchte ich sie vergeblich, dagegen fand ich sie beim Panther und bei der Haus- katze, hier allerdings in verkümmertem Zustande. Auch unter den niederen Säugethieren ist das Vorkommen der Pap. foliata
Ihckte- 8.7.
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 40 2)
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veränderlich: unter den Edentaten fehlt sie dem Ameisenbär und Gürtelthier, ebenso habe ich sie beim Faulthier nieht gefunden. Am schönsten entwickelt ist das Organ bei den Nagethieren, und es besteht in seiner vollendetsten Form aus mehreren in bestimmter Riehtung von hinten nach vorn aneinander ge- lagerten Schleimhautfalten, welche durch Furchen getrennt sind; in die Furchen münden Eiweissdrüsen. Wenn wir das Organ im seinen Anfängen kennen lernen wollen, empfiehlt es sich, nicht diese hoch entwickelten Formen zum Studium zu wählen, sondern wir müssen auf einfachere Gestalten zurück- greifen. Solche sind als mehr oder weniger zerstreut liegende Furchen an der seitlichen Zungenschleimhaut bei verschiedenen Thieren vorhanden. Mit Rücksicht darauf ist wohl von Seiten englischer und französischer Autoren der Name „Seitengeschmacks- organ“ eingeführt worden, um zugleich damit anzudeuten, dass bei der Papilla foliata nicht eine papillenförmige Bildung der Schleimhaut als die Grundform anzusehen sei. Wir müssen viel- mehr als die beiden Componenten des Organs die Furchen der Schleimhaut und die in sie mündenden Drüsen auffassen.
1) Die Schleimhautfurchen: Die einfachste Form des seitlichen Geschmacksorgans zeigt die Zunge von Halmaturus giganteus (Fig. 5). Wir sehen hier kleine, nicht sehr scharf ab- gegrenzte Erhebungen der eutanen Schleimhaut, welche in ihrer Mitte- eine spalt- oder nadelstichförmige Vertiefung haben. Unter- sucht man diese Gebilde mit dem Mikroskop auf Querschnitten, so stellt sich heraus, dass man in der That Geschmacksorgane vor sich hat. Die Wände der Vertiefungen tragen Geschmacks- knospen, wenn auch nicht in grosser Anzahl; das bindegewebige Gerüst der Wände birgt Iymphadenoides Gewebe, welches ver- anlasst, dass das ganze Gebilde etwas über die Oberfläche der Schleimhaut hervorragt; im die Vertiefungen münden Eiweiss- drüsen entweder mit mehreren Ausführungsgängen, oder mit nur einem aus der Veremigung mehrerer Gänge entstandenen Kanal. Eine ähnliche Form des Organs zeigt die Zunge von Manatus (Fig. 6). Doch sind die Vertiefungen hier schon mehr zu Spalt- öffnungen geworden und näher zusammengerückt. Ferner finden wir bei Insektenfressern eine einfache Pap. foliata. Beim Igel z. B. liegt sie an der Seitenfläche der Zunge und besteht aus einer zwischen 2 Schleimhautwällen gelegenen Spalte, welche
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 19
mit Gesehmacksknospen ausgekleidet ist. Bei der Fledermaus (Vespertilio murinus) ist das Organ mit der Lupe schwer zu er- kennen: es ist eine von einer Schleimhautfalte gedeckte schwache Erhöhung der seitlichen Zungenfläche; an der Basis der Erhöhung öffnet sich eine nur mikroskopisch wahrnehmbare Spalte, welche mit dieht stehenden. Gesehmacksknospen ausgekleidet ist. Ich habe oben erwähnt, dass es mir gelang, bei der Hauskatze eine verkümmerte Pap. foliata zu finden. Da diese nicht allgemein bekannt ist und in ihrer einfachen Form hierher gehört, so möge eine kurze Beschreibung derselben hier Platz finden.
Am Seitenrand der Zunge vor dem Arcus glossopalatin. findet sich ein schmaler, etwa 1 em langer, etwas verdickter Epi- thelsaum, auf welchem mehrere keulenförmige Papillen stehen. Schneidet man die ganze Partie aus und zerlegt sie von Aussen nach Innen in Schnitte, so machen sich unter dem Mikroskop 2 dieser Papillen durch stärkere Entwicklung bemerkbar. Diese sitzen mit breiter Basis der Zungenschleimhaut auf und beher- bergen in ihrem Innern wohl ausgebildete Lymphfollikel. Zwischen diesen Papillen geht eine unregelmässige Spalte tief in die Mu- cosa hinein. Das Epithel der Spalte enthält zahlreiche Ge- schmacksknospen, welche unregelmässig nebeneinander stehen. Die grösste Breite einer Geschmacksknospe beträgt 0,052 mm, die grösste Höhe 0,075 mm. Am Boden der Spalte mündet ein triehterförmig erweiterter Ausführungsgang, welcher zu einem Polster seröser Drüsen führt. Die Aecini derselben liegen zum grössten Theil in der Submuecosa, einzelne Drüsenpackete trifft man zwischen den Fasern der Zungenmuskulatur.
Aus diesen einfachen Formen werden höher entwickelte da- durch, dass die spaltförmigen Oeffnungen grösser werden und- sich aneinander lagern, sowohl in der Richtung von oben nach unten, als von hinten nach vorn. Dadurch entstehen Furchen, und die zwischen den Furchen befindliehe Schleimhaut erhält die Form von Falten oder Blättern. Die Spuren einer solehen Entstehung zeigt das Organ, indem die Furchen nicht alle von derselben Länge und Lage und die Falten nicht alle von derselben Dicke sind. Dieser Form begegnet man wohl am häufigsten; unter den Hausthieren zeigen sie das Pferd und Schwein besonders schön. Gleichsam im groben aber veranschaulicht diese Entstehung der foliata das Bild von der Zunge des Tapir (Fig. 7). Bemerkens-
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werth ist an dieser Zunge das Verhalten der Zungendrüsen, welche gegen den Rand hin eme dem Verlauf der Furchen der Pap. foliata entsprechende Richtung einhalten. Von dieser Form bis zur hochentwickelten der Nager ist nur ein kleiner Schritt: Die Falten und Furchen sind regelmässiger gestaltet und gelagert, und der ganze Bezirk hat eine scharfe Umgrenzung erfahren. Es ist also eine merkwürdige Thatsache, dass wir bei Nagern die einfachste Form der Pap. vallata, dagegen die complieirteste der foliata antreffen.
Ueber den histologischen Bau der Furchen, soweit derselbe nicht schon bei denjenigen Geschmacksorganen erörtert ist, welche nur mikroskopisch als solche erkannt werden können, ist noch zu erwähnen, dass stets in dem bindegewebigen Gerüst der Furehenwand Iymphoides Gewebe angetroffen wird; gar nicht selten treten hier, wie bei der Pap. vallata dem Beschauer ausgebrei- tete Lymphknoten entgegen. Die Geschmacksregion, d. h. die mit Geschmacksknospen ausgestattete Wandfläche der Furche reicht bei der Pap. foliata im Allgemeinen näher an die Oberfläche der Zunge heran, als bei der Pap. vallata. Am Boden der Furche beobachten wir dasselbe Verhalten der Ausführungsgänge: sie münden in ringförmigen Erhabenheiten, welche nicht selten eine beträchtliche Höhe erreichen. In Fig. 8 bei a! sind die geson- derten Mündungen am Boden der Geschmacksfurchen eines Ka- ninchens dargestellt. Ausnahmsweise öffnet sich auf der Höhe der Falten ein Drüsengang, nie aber fand ich einen ausserhalb des ganzen Bezirks, d. h. vor der ersten oder hinter der letzten Furche, auf der freien Schleimhautoberfläche. Man wird somit den Geschmacksfurchen ähnlich wie dem Graben der.Pap. vallata die . Funktion zusprechen müssen, für die serösen Drüsen eine Ver- einigung ihrer Ausführungsgänge und eim Behälter für ihr Sekret zu sein.
2) Die Drüsen. Es ist zur Genüge betont, dass nur se- röse Drüsen zu der Pap. foliata gehören), und was-von diesen bei Pap. vallata gesagt ist, gilt auch hier. Auch hier grenzen die Schleimdrüsen direkt an die serösen Drüsen an und die Gegend, wo beide zusammentreffen, liegt meist rückwärts und medial von der Pap. foliata (in Fig. 5 links oben). Anders verhalten sich je-
1) vgl. auch Ebner,l. c. S.54£.
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 21
doch die Muskeln, zwischen welche die Drüsen gelagert sind. Während wir unter der Pap. vallata ein mehr oder weniger com- plieirtes Fleehtwerk von Muskelfasern getroffen haben, verlaufen diese unter der Pap. foliata weit einfacher. Trägt man eine Pap. foliata dureh Flächenschnitte ab, so stösst man sehon in ge- ringer Tiefe auf Muskelfasern, welche eine bestimmte, zum Zungen- rücken schiefe Riehtung einhalten. Die nähere Untersuchung er- giebt, dass diese Fasern dem Muscul. hyoglossus angehören, weleher von unten und hinten nach vorn und oben gegen den Zungenrand hin verläuft. Zwischen die Fasern dieses Muskels sind die Drüsenhaufen emgelagert. Der regelmässigen Lagerung entsprechend sind die Ausführungsgänge in Reihen angeordnet, was wiederum die Bildung von langgezogenen und hintereinanderliegen- den Furchen zur Folge hat. Zwischen Schleimhaut und Hyo- glossus schiebt sich zwar noch eine horizontal verlaufende Muskel- faserschicht, die Ausstrahlungen des Museul. lingualis super- fieialis. Allein es ist dies eine relativ dünne Schichte, welche bei der Anlage der Drüsen nicht in Frage kommen kann. Fig. 8 gibt über das Verhältniss zwischen Drüsen und, Muskula- tur Auskunft. Der Flächenschnitt hat das Organ nieht überall in gleicher Ebene getroffen: rechts haben wir oberflächliche, links tiefere Sehiehten. Es ist also auch an der Pap. foliata em Zu- sammenhang zwischen der durch den Muskelfaserverlauf beding- ten Lagerung der Drüsen und der Anlage der Furche festzustellen. Uebereinstimmend mit dem Befund an der Pap. vallata müssen wir die mit Sinnesepithelien ausgestattete, der Vereinigung von Drüsen- kanälen dienende Furehe als den Hauptbestandtheil des Ge- schmacksorgans bezeichnen.
Dadureh wird die Geschmacksfurche als der morphologisch wichtigste Theil des Geschmacksorgans in den Vordergrund ge- stellt. Die nächste Aufgabe ist daher, nach Bildungen an der Zunge zu suchen, welche ähnliche Einriehtungen und gleiche Veranlagung haben. Es sind oben gewisse Uebereinstimmungen in der Einriehtung der Gesehmacksfurchen und der Art, wie die Zungendrüsen am Zungengrund ausmünden, angedeutet worden, und es soll im Folgenden dargethan werden, dass die Ausgänge der Zungendrüsen als die Vorstufen der Geschmacksfurchen an- zusehen sind.
189) 189)
Gmelin:
Die Drüsen des Zungengrundes beginnen hinter den Pap. vallatae und reichen bis zur Epiglottis; sie ziehen sich bei manchen Thieren als Drüsen des Randes am Ursprung des Areus glossopalatin. vorüber auf die Seitenfläche der Zunge herab. Ihr Standort erhält dadurch die Form eines unregel- mässigen W, dessen mittlerer Winkel den Platz der Papillae vallatae und ihrer Drüsen bezeichnet und dessen beide seitlichen Winkel bis auf die Seitenfläche der Zunge herab sich verlän- sern können. Sie bilden ein unter der Schleimhaut gelegenes Polster von verschiedener Dieke und sind, abgesehen von einer Ausnahme, die unten erwähnt werden soll, nur Schleimdrüsen. Die Ausgänge dieser sind auf zweierlei Art gestaltet: entweder sie erweitern sich vor ihrer Mündung an der Oberfläche flaschen- förmig und sind als feine mit der Lupe gerade noch wahrnehm- bare Oeffnungen auf oder zwischen den Falten der Zungenschleim- haut zu sehen. Oder aber es öffnen sich die Drüsenkanäle in grübchenartige Einstülpungen des Epithels, die sog. Krypten oder Balgdrüsen. Beide Arten kommen neben einander vor und sind ursprünglich nicht so scharf getrennt. Wenn man die Zungen- drüsen eines neugeborenen Kindes untersucht, so sieht man die Ausführungsgänge zwischen den Falten und Höckern des Zun- gengrundes münden und in dem die Mündung umgebenden Ge- webe bald viel bald wenig Iymphoide Zellen !). Da wo die Zellen reichlicher vorhanden sind, haben wir die Anfänge der Balgdrü- sen vor uns, welche erst im späteren Leben die charakteristische kugelige Gestalt und scharfe Abgrenzung durch eine Faserhülle erhalten. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigt der Zungengrund des Fohlens; doch sieht man da und dort im adenoiden Gewebe der Balgdrüsen schon kleine Follikel. Mit der Zunahme dieser wölbt sich das Oberflächenepithel über das Niveau der Schleim- haut hervor, so dass flache, nicht scharf umgrenzte Erhabenheiten mit einer centralen Oeffnung, dem Zugang zur Balgdrüsenhöhle, entstehen. Wie in diese, so münden in die Furchen der Ton- sillen, welche bekanntlich als eine Veremigung von Balgdrüsen an einer bestimmten Stelle der seitlichen Pharynxwand aufzufassen sind, einzelne Kanäle von Schleimdrüsen. Es haben also die
1) ef. Stöhr, Ueber die Mandeln und deren Entwicklung. Cor- respondenzblatt für Schweizer Aerzte Jahrg. XX, 1890. Selbstbericht im Anat. Anzeiger VI. Jahrg., Nr. 19, 1891, S. 545.
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 23
Furehen der Tonsillen und die Höhlen der Zungenbälge neben der Aufgabe, dem Lymphapparat in bestimmter Weise zu dienen, noch den Zweck, Ausführungsgänge von Zungendrüsen aufzu- nehmen.
Als Typus der Zungendrüse möchte ich gewissermassen eine Form aufstellen, wie wir sie bei niederen Wirbelthieren, bei Reptilien, z. B. beim Alligator finden. Die Zunge lässt hier eine deutliche Trennung in Grund und Körper erkennen. Auf dem ersten sieht man kleine flache Erhöhungen, welche in der Mitte eine kleine Oeffnung haben. Untersucht man mit dem Mikroskop, so ergeben sieh Bilder wie Fig.9. Der Drüsenausgang erweitert sich triehterförmig, ehe er an die Oberfläche der Zunge tritt. Sein Epithel wird unterhalb der erweiterten Stelle niedriger und lässt hier Lymphzellen durchwandern. Diese stammen von Lymphfollikeln, welche einen Mantel um den Ausführungsgang bilden. Letzterer verästelt sich nach abwärts und seine Ab- zweigungen führen zu den einzelnen Drüsenläppehen. Es ist nicht sehwer sieh vorzustellen, wie bei höheren Säugethieren mit zunehmender Entwicklung der Lymphfollikel m der Um- sebung des Drüsenkanals dieser bei der massenhaften Auswan- derung von Leukoeyten nur noch im Dienste des Lymphapparates zu stehen scheint und seine ursprüngliche Bedeutung als Aus- führungsgang der Schleimdrüsen eimbüsst. Dass er aber diesen Zweek ursprünglich hatte, zeigt die Anlage der ganzen Bildung an der Zunge jugendlicher Individuen (neugeb. Kind und Fohlen).
Es ist hier der Ort, noch eine Beobachtung zu erwähnen, welche ieh an Zungendrüsen des Pferdes und der Tonsille von Schaf und Fischotter gemacht habe: es ist das Vorkommen von eigenthümlichen, epithelialen Zellen in der Umgebung der Balg- drüsen und der Furehen der Tonsillen. Diese Zellen sind beim Pferd folgendermassen gestaltet.
Sowohl an Horizontal- als Vertikalschnitten der Zungen- bälge finden sich zahlreiche Gebilde, welehe an mit Boraxkarmin gefärbten Schnitten sofort dadurch auffallen, dass sie weniger tingirt und stark lichtbrechend sind. Sie liegen 0,2 mm unter dem Epithel in der Propria, haben runde oder ovoide Gestalt und sind durchsehnittlich 0,06 mm gross. Sie besitzen eine deutliche Umhüllung, an welche von aussen zahlreiche dunkle Kerne ange- lagert sind. Bei stärkerer Vergrösserung zeigen die Körperehen
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in ihrem Innern eine oder zwei grössere flache Zellen mit hellem Protoplasma und etwa 5. grossem Kern und dunklem Kern- körperehen. Um diese central gelegenen Zellen lagern sich in unregelmässiger Schichtung ähnlich den Blättern eimer Knospe platte Zellen mit ovalem e. 12 « langem und 5 « breitem Kern. Auf dem Querschnitt zeigen die Zellen eine mondsichelförmige Gestalt und helles Protoplasma.
Es sind diese Körperchen offenbar identisch mit den von Kunze!) in der Backen- und Gaumenschleimhaut des Pferdes Sefundenen. Ich habe versucht, dureh Behandlung mit Gold- ehlorid ihren Charakter als Nervenepithelien zu ermitteln; sie färbten sich zwar durch Gold intensiv schwarzblau, allein einen sicheren Zusammenhang mit Nervenfasern nachzuweisen bin ich nicht im Stande gewesen. Es muss also vorderhand noch dahin- gestellt bleiben, ob diese in der Umgebung der Drüsenausgänge gefundenen Körperchen als Sinnesepithelien aufzufassen sind.
Dagegen ergeben sich in anderer Beziehung Ueberein- stimmungen in der Einrichtung der Geschmacksfurchen und der Drüsenausgänge. Wir haben bei der Papilla foliata gesehen, dass die einfachste Form des Geschmacksorgans in grübchen- förmigen, mit Sinnesepithelien ausgestatteten Vertiefungen der Sehleimhaut besteht, in welche die Ausführungsgänge acinöser Drüsen münden. Durch Vereinigung neben emander gelagerter Grübehen entstehen die Geschmacksfurchen. Eine ganz ähnliche Erscheinung findet sich wieder am Zungengrund. Die Balg- drüsen, welehe dazu dienen, in ihren Höhlungen einzelne Aus- mündungen von Zungendrüsen aufzunehmen, häufen sich an der seitliehen Pharynxwand zusammen. Dadurch entstehen die Ton- sillen, und dureh Vereinigung der Balgdrüsenhöhlen die Furchen der Tonsillen. Das Hauptbaumaterial aber, aus dem sowohl die Wand der Geschmacksfurche als der Balgdrüsenhöhle sich aufbaut, ist Iymphadenoides Gewebe. Während jedoch an der Geschmacks- furche nur einzelne Lymphfollikel aus diesem sich entwickeln, nehmen diese in der Wand der Balghöhlen so überhand, dass die ursprüngliche Bedeutung dieser Höhle, eine gemeinsame Bucht für die Ausmündung von Drüsenkanälen zu sein, im den Hintergrund tritt. Dafür werden an den Geschmacksfurchen
Dr ce. Sellauzals:
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 25
gewisse Zellen der epithelialen Auskleidung zu den dem Geschmack dienenden Sinneszellen umgewandelt, und um diese durch Be- spülen mit dünnflüssigem Sekret stets perceptionsfähig zu er- halten, treten an Stelle der Schleimdrüsen die serösen Drüsen.
Wenn man von dieser Anschauung ausgeht, so lassen sich ungezwungen Uebergangsformen zwischen den Balgdrüsen des Zungengrundes und den Geschmacksfurchen feststellen, und zwar sowohl für die Pap. vallata als foliata. Jene einfachen, längs- verlaufenden Furchen, wie wir sie an der Pap. vallata gewisser Nager gefunden haben, werden als Uebergangsformen anzusehen sein, indem die Gesehmacksfurchen als eine Vereinigung hinter einander gelagerter Drüsenausgänge aufgefasst werden können. Am schönsten kann man einen allmählichen Uebergang an der Zunge eines 9 Monate alten Pferdefötus verfolgen, wenn man dieselbe von hinten nach vorn in Schnitte zerlegt. An der Wurzel sehen wir noch keine vollständig ausgebildeten Balgdrüsen, son- dern nur verschieden tiefe Buchten und Furchen, in welche Drüsengänge münden. Es ist aber unmöglich, wenn man mit den Sehnitten in die Nähe der Pap. vallata kommt, im Präparat eine der Furchen mit Sicherheit als diejenige zu bezeichnen, welche in späteren Schnitten zur Geschmacksfurche wird. Die Pap. vallata vom Fohlen ist noch wegen einer anderen Erscheinung besonders günstig. Es ist oben erwähnt, dass auf der Papille Poren beobachtet werden, welche zu erweiterten Drüsenaus- führungsgängen führen, und dass die Wände derselben mit Ge- schmacksknospen ausgekleidet sind, und dass ferner bei einem alten Pferd dieselben Drüsenausführungsgänge ohne Knospen ge- funden worden sind. Es ist bekannt, dass an der embryonalen (reschmackspapille stets mehr Knospen vorgebildet sind, als beim ausgewachsenen Thier angetroffen werden. Dieses Verhalten beim Fohlen ist aber so recht geeignet zu zeigen, wie als eigent- liche Heimstätte der Geschmacksknospen das erweiterte Ende des Drüsenausführungsganges anzusehen ist. Noch ein weiterer Beweis für die Entwicklung der Geschmacksorgane aus Organen des Zungengrundes liegt darin, dass es Zungen gibt, an welchen die Wurzel an Stelle der Bälge und Schleimdrüsen Papillae vallatae und Eiweissdrüsen trägt, zugleich der einzige Fall, bei dem ich Eiweissdrüsen über den ganzen Zungengrund ver- breitet fand.
236 Gmelin:
Eine solehe Zunge zeigt Abbildung 10 vom Iltis. An dieser
sehen wir ausser 6-in der gewöhnlichen Anordnung gelegenen Papillae vallatae noch 4 weitere, jederseits 2 an der Seite des Zungengrundes. Die Papillen sind nur unvollkommen von einem Wall umgeben, so dass die Gebilde von oben gesehen, eine rosettförmige Gestalt erhalten. Hönigschmied!), welchem diese Zunge gleichfalls aufgefallen war, zählt nur 9 Papillen und sagt, es seien ausserdem noch warzenförmige Erhebungen am Zungengrund, welche aber nicht die Bedeutung eigentlicher Papillae vallatae besässen. Ich habe die eine Hälfte ‚des Zungen- srundes von der ersten umwallten Papille bis zur Epiglottis in Längsschnitte zerlegt und gefunden, dass diese Organe alle als umwallte Papillen aufzufassen sind: diese stehen in sehr seichten Vertiefungen der Schleimhaut und tragen an ihrer eingeschnürten Basis einen Ring grosser Geschmacksknospen. In die Vertiefungen münden die Ausführungsgänge der serösen Drüsen, welche unter der Mucosa eine ununterbrochene Lage bilden und erst im Bereich der Tonsillen und vor der Epiglottis an Schleimdrüsen angrenzen. k Uebergangsformen zwischen den Balgdrüsen des Zungengrun- des, beziehungsweise des Zungenrandes und den seitlichen Ge- schmacksorganen zeigen uns auf's deutlichste die schon be- sprochenen Abbildungen vom Känguru (Fig. 5), vom Manatus (Fig. 6) und vom Tapir (Fig. 7). Bei diesem ist auf das Ver- halten der Zungendrüsenöffnungen in der Nähe der Pap. foliata schon aufmerksam gemacht.
Fassen wir die Ergebnisse vorstehender Untersuchungen kurz zusammen, so sind folgende Hauptpunkte hervorzuheben :
1. Die Papilla vallata ist nicht aus der Papilla fungiformis hervorgegangen, ebensowenig die Papilla foliata aus der Papilla vallata. Die beiden letzten Organe sind in ihrer Entstehung unabhängig von einander; Uebergangsformen werden zwischen beiden nicht beobachtet, vielmehr hat jede Papille ihren bestimm- ten Standort.
2. Als Grundform des Geschmacksorgans ist nicht ein papillenförmiger Fortsatz der Schleimhaut anzusehen, sondern
1) Zeitschrift f. wiss. Zoolog. Bd. 34, S.453. Kleine Beiträge, betr. die Vertheilung der Geschmacksknospen.
1
Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. 2
formbestimmend für das Organ ist die Anlage des Grabens. Dieser ist der morphologiseh wichtigste Theil des Organs und ist hervorgegangen aus der Verschmelzung einzelner mit Sinnes- epithelien ausgestatteter Drüsenausführungsgänge.
Die Drüsen, welehe in die auf diese Weise entstandenen Furehen ihr Sekret entleeren, sind seröse Drüsen. Diese finden sich nur im Bereich der Papilla vallata und foliata.
Die Lagerung der Drüsen und ihrer Ausführungsgänge wird durch den Faserverlauf der Zungenmuskulatur beeinflusst und steht in enger Beziehung zur Anlage und Form der Ge- schmacksfurche.
3. Die Geschmaeksfurehe ist homolog den auf dem Zungen- grund sich findenden Höhlen der Balgdrüsen und Tonsillen, welche ursprünglich nichts anderes als gemeinschaftliche Ausführungs- gänge der Zungendrüsen darstellen und eine ähnliche Eimrich- tung und gleiche Veranlagung wie die Geschmacksfurche haben. Eine Reihe von Uebergängen spricht dafür, dass man jene Bildungen des Zungengrundes als die Vorstufen der Geschmacks- furche anzusehen hat.
Als weitere Befunde, welche gelegentlich dieser Arbeiten gemacht wurden, lassen sich noch anführen :
Das Vorkommen von Iymphadenoidem Gewebe und Lymph- follikeln in den Wänden der Geschmacksfurchen ;
das Vorhandensein von mikroskopischen Ganglienhaufen in der Papilla vallata des Pferdes;
die Anwesenheit einer verkümmerten Papilla foliata bei der Katze,
und endlich das Vorkommen epithelialer Gebilde, welche an den Balgdrüsen des Pferdes und den Tonsillen vom Schaf und Fischotter sich finden, und welche in ihrer äusseren Gestalt nervösen Endapparaten ähnlich sind.
Vorstehende Arbeit wurde im zoologischen Institut der Universität Tübingen angefertigt. Herrn Professor Dr. Eimer bin ich für die bereitwillige Ueberlassung des Materials und für das Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte, zu grossem Dank verbunden. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem Dank an dieser Stelle Ausdruck zu geben.
238 Gmelin: Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata.
Fig.
Fie.
Fig.
Fig.
Fig.
Ebenso spreche ich Herrn Dr. Jul. Vosseler für die mancherlei praktischen Winke, mit denen er mich unterstützte, hiermit meinen herzlichen Dank aus.
Tom:
&. 10.
Erklärung der Figuren auf Tafel I. Pap. foliat. von Cercoleptes caudivolvulus 2:1. Zool. Sammlung, Tübingen. a) Pap. foliat.; b) Pap. fungiform. Pap. foliat. von Cercoleptes caudivolvulus Quer- schnitt, ca. 40fache Vergrösserung; nach der Natur photo- graphirt. a) Papillenblatt mit adenoidem Gewebe; b) Ge- schmacksknospen; ce) Eiweissdrüsen; d) Ausführungsgänge derselben; e) Schleimdrüsen; f) Muskelfasern. Pap. vallat. vom Meerschweinchen; 25fache Vergrösse- rung; Oberhäuser Camera. a) Papille; b) Papillengraben; ec) Sitz der Geschmacksknospen; d) Eiweissdrüsen; e) Aus- führungsgänge derselben; f) Schleimdrüsen; g) Muskelfasern; h) adenoides Gewebe. Horizontalschnitt durch die Pap. vallat. vom Hasen; ca. 40fache Vergrösserung; photographirt. a) Standort der Papille; b, b!) Ausführungsgänge der serösen Drüsen; €) seröse Drüsen; d) Schleimdrüsen; e) Muskelfasern; f) Lymphfollikel im Mittelpunkt der Papille; &) Blutgefässe. Pap. foliat. von Halmaturus giganteus; 1:2; Zoolog. Sammlung Tübingen. a) Pap. foliat.; b) Pap. vallat. Zungengrund von Manatus latirostris; Vergr. 1.15 nach der Natur photographirt und gezeichnet. Zoolog Samm- lung Tübingen. a) Pap. foliat.; b) Pap. vallat.; c) vordere Tonsillen; d) hintere Tonsillen; e) Muscul. stylogloss. (abge- schnitten). Zungengrund von Tapirus americanus; natürliche Grösse; nach der Natur photographirt und gezeichnet. Zoolog. Sammlung Tübingen. a) Pap. foliat.; b) Pap. vallat.; c) Pap. fungif.; d) Zungendrüsen; e) Tonsillen; f) Arcus glossopalatin. (abgeschnitten). Pap. foliat. vom Kaninchen; Flächenschnitt; schwache Vergrösserung; nach Photographie. a, a!) Ausführungsgänge seröser Drüsen; b) seröse Drüsen; c) Schleimdrüsen; d) Fasern des Museul. hyoglossus; e) Fasern des Muscul. lingualis. Zungendrüse vom Alligator; ca. 60fache Vergrösse- rung nach Photographie. . Zoolog. Sammlung Tübingen. a) Hauptausführungsgang; b) trichterförmige Erweiterung des- selben; e) Schleimdrüsen; d) Lymphfollikel. Zungendrüsen von Mustela putorius. 2:1. Zoolog. Sammlung Tübingen. a) Pap. vallat.; b) Tonsille.
Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen.
Von A.S. Dogiel, Professor der Histologie an der Universität Tomsk (Sibirien). Zweite Mittheilung!).
Hierzu Tafel 1.
Die Nervenfaserschieht der menschlichen Retina besteht aus nackten Axeneylindern, welche in einer und dersel- ben Retina von sehr verschiedener Dieke sind; hierbei finden sich in einem und demselben Nervenbündel constant sowohl dieke als auch sehr dünne — fadenförmige — Axeneylinder. Ge- wöhnlich sind dieselben in ihrem Verlaufe mit spindeligen oder kugeligen varieösen Verdickungen versehen; die Grösse dieser Varieositäten steht einerseits von der Dieke des Axeneylinders selbst, andererseits aber von der Frische der m Untersuchung kommenden Netzhaut in Abhängigkeit. In den Fällen, wo es gelingt, eine Retina !/,, 1 bis 2 Stunden nach dem Tode, also noch fast ganz frisch zur Untersuchung zu bekommen, sind die varieösen Ansehwellungen meist von sehr geringer Grösse, wobei sie an den diekeren Axeneylindern grösser zu sein pflegen als an den dünneren.
In den Bestand eines jeden Axencylinders treten äusserst feine Nervenfäden — Fibrillen — und eine interfibrilläre Sub- stanz (das Axoplasma nach Schiefferdecker)?). Die Fibrillen färben sich gewöhnlieh sehr intensiv in Methylenblau und erscheinen ihrer Länge nach von kleinen punktförmigen Verdickungen be-
1) Der vorliegende Aufsatz ist eine Fortsetzung meiner in Bd. 38 dieses Archivs (1891) abgedruckten Arbeit.
2) Schiefferdeeker und Kossel, Gewebelehre mit be- sonderer Berücksichtigung des menschlichen Körpers. Bd. II. Braun- schweig 1891.
30 AB DorgTel:
setzt. Da die Fibrillen eng an einander liegen, bilden sie in dem Axeneylinder ein, je nach dessen Dieke, mehr oder weniger starkes Fadenbündel (Schiefferdecker’s Axenstrang).
Die interfibrilläre Substanz erhält unter Einfluss des Methylen- blau eine nur schwach bläuliche Färbung; sie füllt sämmtliche zwischen den Fibrillen übrig bleibende Lücken aus und liegt ausserdem an der Peripherie des Axeneylinders in Gestalt einer sehr dünnen Schicht, eine Art Membran um denselben bildend. Diese Schieht wird ihrerseits, nach den Beobachtungen von Schiefferdecker, an ihrer Aussenfläche noch von einer sehr dünnen und mehr eonsistenten Schieht umgrenzt, welche letztere „die Rinde“ des Axeneylinders bildet. Da die zwischen den ein- zelnen Nervenfibrillen liegende Substanz nur im sehr spärlicher Menge vorhanden ist, erscheint gewöhnlich der ganze Axency- linder durch und durch tiefblau gefärbt, wogegen er nur an seinem Ursprunge aus dem Zellkörper, wo seine Dieke grösser ist, eine deutlich hervortretende fibrilläre Struetur zeigt.
Bei niederen Wirbelthieren, besonders bei den Knorpelfischen (Sterlet, Stör) ist der Bestand des Axeneylinders aus Nerven- fibrillen und interfibrillärer Substanz sehr leicht kenntlich; dies kommt daher, weil bei den genannten Thieren die zwischen den Fibrillen und an der Peripherie des Axencylinders gelegene — interfibrilläre — Substanz viel reichlicher vertreten ist als beim Menschen.
Unter dem Einflusse verschiedenartiger Reagentien (schwache Lösungen von. Osmium- und Chromsäure ete.) gleiehwie auch mit dem Absterben des Nervengewebes erleidet die interfibrilläre Substanz eine rasch eintretende Veränderung und gruppirt sich dabei in grösserer oder geringerer Menge an bestimmten Stellen des Axeneylinders in Gestalt von runden oder ovalen Anschwel- lungen, wie sie bereits längst unter dem Namen „Varicositäten“ bekannt sind (Fig. 4); der axiale Theil eines jeden dieser vari- cösen Knötehen wird gewöhnlich von den in den Bestand des Axeneylinders tretenden Fibrillen durehsetzt (Fig. 4).
Sämmtliche Axeneylinder der Nervenfaserschicht sind in gesonderte Bündel angeordnet, die an der Eintrittsstelle des Op- tieus von ziemlich beträehtlicher Dicke sind und eng aneinander liegen; je mehr sie sich aber von der genannten Stelle entfernen, desto dünner werden sie, verflechten sich mannigfach unter ein-
Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 31
ander und gehen dann allmählich auseinander, um in radiärer Riehtung der Ora serrata zuzustreben. Die von der Papille zur Ora serrata hin allmählich vorschreitende Verjüngung der einzelnen Nerenbündel wird dadurch bedingt, dass aus denselben während des beschriebenen Verlaufes nach und nach einzelne Axeneylinder austreten, um in die innere, mittlere oder äussere sangliöse Schicht einzudringen.
Im Gebiete der Ora serrata besteht die Nervenfaserschicht nur aus einer geringen Anzahl von Axeneylindern, die hier keine continuirliche Schieht bilden und anfangs nicht selten spiralig sewunden oder in einer bogenförmigen Biegung dahinziehen, um erst weiterhin dem einen oder anderen Bündel sich beizugesellen und in demselben radiär zur Papille hinzugehen.
In der äusseren — temporalen — Hälfte der Netzhaut wird eine Umlagerung der Axeneylinder in der Nervenfaserschicht bemerkt, welehe bekanntlich durch die Gegenwart der Macula lutea hervorgebracht wird. Da sich die ersteren in Methylenblau sehr intensiv färben, so gelingt es an Flächenpräparaten der also gefärbten Retina leicht, die Lagerungsverhältnisse der Axen- eylinder sowohl im Gebiete des gelben Fleckes als auch in der Fovea centralis klarzustellen.
Gewöhnlich gehören die, in Zahl von 25—30 und mehr zwischen dem Sehnerveneintritte und dem gelben Flecke liegenden Nervenbündel fast ausschliesslich dem Gebiete dieses letzteren an und tragen daher, nach dem Vorgange von Michel!) mit Recht den Namen „Maeulabündel“ (Figg. 1 und 2 ce). Ein Theil der betreffenden Bündel geht direct, in gerader Riehtung zum inneren Rande des gelben Fleekes, während die übrigen im bogenförmiger Biegung dessen oberem, unterem und lateralem Rande sich nähern (Figg. 1 und 2). Anfangs erscheinen diese Nervenbündel von beträchtlieher Stärke und liegen eng an einander, werden aber, je mehr sie sich dem gelben Flecke nähern, allmählich schmächtiger und bilden dureh gegenseitigen Faseraustausch emen ziemlich dich- ten Plexus. Im Gebiete des gelben Fleckes zerfallen sämmtliche Nervenfaserbündel, nicht selten fächerförmig, in eine Anzahl fei-
1) Ueber die Ausstrahlungsweise der Opticusfasern in der mensch- lichen Retina. Beitr. zur Anatomie und Physiologie, als Festgabe für C. Ludwig. Leipzig 1874.
32 A.S. Dogiel:
nerer Bündel; die einen von ihnen lösen sich in einzelne Fasern auf, welche hierselbst — im Bereiche des gelben Fleckes — der Beobachtung entschwinden (Fig. 2), während andere den Rand der Fov. eentralis erreichen und dieselbe ringförmig umsäu- men, wie dies aus Fig. 2 ersichtlich. Von dem soeben erwähnten Nervenringe, theils aber auch von anderen, sich nieht direet an dessen Bildung betheiligenden Nervenbündeln gehen sehr feine Aestehen sowie auch vereinzelte Nervenfasern ab, welche in schräger Richtung allmählich zum Grunde der Fovea herabsteigen und durch gegenseitige Verflechtung schliesslich einen an den Seitenwänden sowie an dem Grunde der Fovea centralis gele- genen, breitmaschigen Plexus bilden (Fig. 2).
Mithin hört die Nervenfaserschieht nicht etwa in 0, 4 mm Entfernung von dem Centrum der Fovea centralis auf, wie dies von einigen Beobachtern (Schwalbe!) und A.) angenommen wird, sondern sie besteht in Gestalt einer sehr dünnen, aus fernen Bündelehen und einzelnen Axeneylindern bestehenden Schicht auch im Grunde (Fundus) der Fovea fort.
Anlangend die Nervenfasern, welche oberhalb und unterhalb der soeben beschriebenen (und wie bereits gesagt, ausschliesslich dem gelben Flecke zugehörenden) Bündel liegen, so zeigen sie anfangs einen bogenförmigen Verlauf; an dem Rande des gelben Fleckes angelangt, wenden sich die Enden der unteren Bündel nach oben,
die der oberen Bündel dagegen abwärts, begegnen einander und
treten schliesslich zu einer Reihe von Bögen zusammen, deren Convexität gegen die Ora serrata gewandt ist, während ihre concave Seite dem Aussenrande der Macula lutea sich zuwendet (Figg. 1 und 2). Aus den, hart am Rande der letzteren entlang ziehenden Nervenbündeln spaltet sich eme Anzahl von Fasern ab, welche letztere in das Gebiet der Macula sich einsenken (Fig. 2).
Gewöhnlich vereinigen sich nur die Enden der, dem Aussen- rande der Macula näher gelegenen Nervenfaserbündel zu ge- schlossenen Bögen, während die Enden der übrigen, weiter ab- seits liegenden Bündel dort, wo sie eimander entgegenkommen, sich allmählich verjüngen und schliesslich in sehr feine Bündel- chen und sogar in einzelne Fasern zerfallen (Fig. le). Sowohl
1) Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 1887.
Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 33
diese als auch jene bilden durch mannichfache Verflechtung unter einander einen besonderen, die betreffende Stelle der Netz- haut charakterisirenden, mehr weniger breitmaschigen Plexus, in dessen Bereiche die Nervenfaserschieht nur als eine sehr dünne Schieht erschemt (Fig. le). Der genannte Plexus bildet . einen ziemlich schmalen (1,0—1,5 mm im Querdurchmesser betragen- den) Streifen, welcher in 1—1,10 mm jenseit des äusseren Randes der Macula lutea beginnt und in gerader Richtung bis zu einem Punkte reicht, wo die Nervenfasern auf's Neue eine gestreckte, radiäre Richtung annehmen, was etwa 3—6 mm weit nach aussen von der Fovea centralis einzutreten pflegt (Fig. If).
Im Bereiche des soeben beschriebenen Plexus besteht die innere gangliöse Schicht aus zahlreichen, in mehreren Reihen über einander liegenden Nervenzellen und erinnert somit diese Stelle der Netzhaut, sowohl in der Anordnung ihrer Nerven- fasern als auch in der Dicke der inneren gangliösen Schicht an das Gebiet. der Macula lutea.
Michel!) weist bereits auf die Thatsache hin, dass die Nervenfaserbündel an emer Stelle der Netzhaut in doppelter Lage angeordnet sind; diese Stelle liegt oberhalb des zwischen dem Sehnerveneintritte und der Fovea centralis gelegenen Netz- hauttheils. An Methylenblaupräparaten ist es leicht wahrnehmbar, dass die Nervenfassern nicht allein an der von Michel bezeich- neten Stelle eine doppelte Lage bilden, sondern ebenso auch noch in einiger Entfernung oberhalb und unterhalb des von mir eben beschriebenen Plexus und zwar nahe dem Uebergange der Fasern in die radiäre Richtung (Fig. 18). Gewöhnlich spalten
sich von der, der inneren gangliösen Schicht zugewandten Seite der Nervenbündel mehr weniger feine secundäre Bündelehen, sowie auch einzelne Fasern ab, welche die radiär verlaufenden Bündel unter mehr oder weniger scharfem Winkel kreuzen und unter allmählicher Verschmächtigung nahe der Ora serrata dem Auge entschwinden (Fig. 3). Solcherweise sehen wir in dem äusseren Netzhautsegmente eime doppelte
äussere und innere Lage von Nervenfassern, wobei die in den Bestand der erst- genannten Lage tretenden Bündel in dem oberen Theil des er- wähnten Segmentes nach aufwärts, die in dem unteren Segmente
EEG: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 40 3
34 A.NS-DiogtTeal:
gelegenen Bündel dagegen nach abwärts ziehen und in ihrem Verlaufe sich mit den radiären Bündeln der zweitgenannten inneren Sehicht kreuzen (Fig. 1).
Untersuchungsmethode. Um eine möglichst voll- ständige Färbung der nervösen Elemente der Netzhaut zu erhal- ten, ist es erforderlich, die Augäpfel möglichst frisch, also etwa eine halbe Stunde, jedenfalls aber nieht später als 53—5 Stunden nach dem Tode in Untersuchung zu nehmen. Die Methode, welcher ich mich behufs Färbung der Retina bei meinen Unter- suchungen bediente, bestand im folgendem:
Der Augapfel wurde im Niveau des Ciliarkörpers vorsichtig in zwei Hälften zerschnitten und darauf mittelst einer Scheere die hintere, grössere Hälfte in meridionaler Richtung in mehrere (3—4) Segmente zerlegt, von denen em jedes einen Theil der Retina ihrer ganzen Länge nach, von der Ora serrata bis zur Eintrittsstelle des Optieus enthielt.
Das derart enthaltene Netzhautsegment wurde mittelst einer Pineette von der Chorioidea abgelöst und nebst dem anhaftenden Theile des Glaskörpers auf ein grosses Objeetglas übertragen. Hier wurde die Retina, mit der Nervenfaserschicht nach oben, ausgebreitet und der Glaskörper theilweise mit einer Scheere abgetragen, der Rest desselben aber im Zusammenhange mit der Retina belassen; letztere war dadurch für die ganze Zeit, so lange die Untersuchung dauerte, vor Austrocknung geschützt. Nachdem die Retina auf den Objeetträger gelegt und im ent- sprechender Weise ausgebreitet worden war, wurden mehrere (5—6) Tropfen einer !/,,procentigen Methylenblaulösung auf das Präparat geträufelt und selbiges sodann durch Bedeekung mit einem grossen Uhrglase vor Verstaubung geschützt. Gewöhnlich tritt bereits nach. sehr kurzer Zeit (binnen 15—20 Minuten) der Anfang der Nervenfärbung ein; untersucht man hierbei das Präparat von Zeit zu Zeit mittelst schwacher Objeetive, so ist es leicht zu bemerken, dass sich zu allererst die Axeneylinder der Nervenfasern färben, worauf eine Färbung der Zellen der inneren und der mittleren gangliösen Schicht sich einstellt u. s. w., bis schliesslich nach Ablauf von 3—4 Stunden nach dem ersten Erschemen der Färbung der grösste Theil der nervösen Elemente in sämmtlichen Netzhautschichten tingirt ist. Meist bedarf es
Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 35
während der ganzen Zeit, so lange als die Färbung vor- schreitet, einer wiederholten Beigabe der Methylenblaulösung zu dem Präparate, damit an den Rändern, sowie auch an der Ober- fläche desselben beständig eine gewisse Quantität der Farblösung vorhanden sei.
Sobald sich eine genügend starke Färbung der nervösen Elemente constatiren liess, wurde die auf dem Objeetträger befindliche Methylenblaulösung, ebenso wie auch der Rest des Glaskörpers, soweit es möglich war, fortgenommen. Darauf wurde die Oberfläche des gefärbten Netzhautpräparates, ohne es von dem Glase abzunehmen, mit mehreren Tropfen einer gesät- tigten wässerigen Ammoniumpikratlösung, allein oder unter Zu- satz von Osmiumsäure, benetzt und dann das Präparat mit einem Uhrglase so luftdieht als möglich zugedeckt und bis zum nächsten Tage stehen gelassen. Nach Ablauf von 18—20 Stunden wurde die fixirende Lösung durch ehemisch reines, mit gleichem Volum Wasser verdünntes Glycerin ersetzt und dann ein Deckgläschen auf das Präparat gelegt. Um jeden Druck auf das Präparat zu vermeiden, wird es vor Auflegung des Deckglases mit einem Rähmchen aus diekem Papier belegt.
Nach ein oder zwei Tagen hat das Präparat meist einen genügenden Grad von Durchsichtigkeit erlangt, so dass sich bei Aenderung der Foecalstellung die Vertheilung der nervösen Ele- mente in sämmtlichen Netzhautschichten vollkommen scharf und deutlich wahrnehmen lässt. Mithin hat die soeben beschriebene Färbungs- und Fixirungsmethode vor den anderen, ja selbst vor der @olgischen Methode, namhafte Vorzüge voraus, diese Vor- züge bestehen, wenigstens in Bezug auf die Retina, in folgendem: erstens ergibt die von uns angewandte Methode eine reine Nerven- färbung ohne Bildung etwelcher Niederschläge, welehe das Bild verundeutlichen, und zweitens gelingt es mit Hilfe dieser Methode, die verschiedenartigen Nervenzellen nebst allen ihren Ausläufern in der unversehrten Netzhaut, also bei normal erhaltenen Lage- verhältnissen der einzelnen Theile, zu veranschaulichen, was bei der Golgischen Methode nicht der Fall ist. Freilich fällt es bei der Untersuchung von Flächenpräparaten der Retina anfangs schwer, zu entscheiden, welcher Netzhautschieht namentlich diese oder jene Nervenelemente zugehören; indess- lässt sich diese Schwierigkeit bei einiger Uebung leicht überwinden.
36 Ba, Dos.iel:
Weit schwieriger ist die Entscheidung der Frage, auf welche Weise sich aus der gefärbten Retina Schnittpräparate herstellen lassen? Zu diesem Behufe brachte ich die, in be- schriebener Weise gefärbte Retina in eine gesättigte alkoholische Ammoniumpikratlösung, worin sie behufs Härtung auf 1—2 Stunden belassen wurde; sodann klemmten wir das Präparat in Hollunder- mark ein und fertigten Schnitte aus freier Hand, wobei das Rasirmesser in Ammoniumpikrat-haltiges Wasser oder eben solches Glycerin getaucht wurde. Hierbei ist aber zu bemerken, dass die alkoholische Ammoniumpikratlösung dennoch in ge- wissem Grade entfärbend auf das Präparat einwirkt, selbst wenn letzteres auch nicht länger als angegeben in der Lösung gelegen hatte, so dass also die nervösen Elemente m den Schnitten nur noch stellenweise gefärbt erscheinen. Obgleich die beschriebene Härtungsmethode bei Befolgung gewisser Cautelen recht befrie- digende Resultate liefert, so ist sie dennoch jedenfalls etwas um- ständlich und führt dabei nicht jedesmal zum Ziele. i
Anlangend die anderen Erhärtungsflüssigkeiten, wie z. B. die Chrom- und Pikrinsäurelösungen, die Müller'sche und die Sublimatlösung, so wird die Färbung zwar auch durch diese Flüssigkeiten fixirt, indess entschwindet sie sehr bald nach Ein- schluss des Präparates in Glycerin.
Auf Grund alles oben Mitgetheilten wurde von mir behufs Anfertigung von Schnitten aus der durch Methylenblau gefärbten Netzhaut meistentheils folgendes Verfahren in Anwendung ge- bracht, welches ich bis jetzt für das Beste und zweckmässigste halte:
Ein Stück der in Methylenblau gefärbten Retina breiteten wir auf der einen Hälfte eines zersägten Hollundermarkstückchens vorsichtig aus und liessen das Präparat sodann an das Hollunder- mark anfrieren; hierauf wurden aus dem gefrorenen Präparate Schnitte gefertigt. Oder die Retina wurde behufs ihrer Erhär- tung und Fixirung der Färbung für 18-—20 Stunden in die fixirende Mischung gebracht, worauf sich bereits Schnitte an- fertigen liessen.
In dem ersterwähnten Falle wurden die Schnitte in gesät- tigte wässerige Ammoniumpikratlösung oder in das oben genannte fixirende Gemisch, letzerenfalls aber direet in Glycerin gebracht. Anstatt der Schnitte lassen sich in vielen Fällen die, bei Ueber-
Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. Bl
tragung der Retina auf den Objeetträger in derselben entstehen- den Faltungen zur Untersuchung benutzen; oder es erweisen sich endlich auch Ineisionen der Retina als zweckdienlich, wenn man nach Einwirkung der fixirenden Lösung auf die gefärbte Retina mit einer Scheere eine ganze Anzahl von Einschnitten in den Rand des Präparates gemacht hat. Gewöhnlich lassen sich solche Ineisionen, ähnlich wie auch die in den Flächenpräparaten spontan entstehenden Falten mit demselben Erfolge wie regelrechte Sehnitt- präparate dazu verwerthen, um die Vertheilung, die gegenseitigen Lagerungsverhältnisse ete. der Nervenelemente in der Retina zu studiren, und es gelingt auf solchem Wege Einiges, was an Flächenpräparaten nicht leicht zu entscheiden war, genügend zu vervollständigen und klarzustellen.
Anmerkung. Am Schlusse meiner Beschreibung über die nervösen Elemente der Menschenretina angelangt, muss ich noch Folgendes hinzufügen: Die „subepithelialen Nervenzellen“ bilden, wie es zum Theil auch aus der Fig.2 (Taf. I) meiner ersten Mittheilung !) ersichtlich, keine ununterbrochene, eontinuir- liche Schicht, sondern liegen bald nahe bei einander, bald mehr oder weniger von einander entfernt; hierbei werden sie in dem peripherischen Netzhauttheile in grösserer Anzahl angetroffen, als in dem centralen.
Es ist mir ferner in der letzten Zeit während der Färbung einer ganz frischen Netzhaut vom Menschen mit. Methylenblau gelungen zu beobachten, dass vom Rande der kolbigen An- schwellungen, mit welchen die Zapfenfüsse endigen, einige (3—d und mehr) dünne varieöse Fäden (Fig. 5) ihren Ursprung neh-
men, die auf einer gewissen Streeke auf der Aussenfläche der äusseren Retieularschicht sich anhäufen. Eben solehe Fäden entzweigen sich auch vom Rande der kegelförmigen Anschwel- lungen von Stäbehenfüssen, jedoch in einer geringeren Zahl 1—2).
In welchem Verhältniss die angeführten Fäden an emander stehen, und zwar ob sie sich unter einander und mit den äusseren Fortsätzen der bipolaren Zellen, in der Form, wie es Tartu-
35 A. S. Dogiel: Ueber die nervösen Elemente in der Retina etc.
feri!) vermuthet, vereinigen, oder nur in der äusseren Reticular- schicht, wie es in der letzten Zeit von Ramon y Cajal?) an- genommen wird, verzweigen, — ist mir zur Zeit nicht gelungen mit Bestimmtheit zu entscheiden.
Fig
>‘
1;
©
Erklärung der Abbildungen auf Tafel II.
a Macula lutea; b) Fovea centralis; e) Maculabündel n. Michel; d) Nervenfaserbündel, welche geschlossene Bögen bilden; e) bogenförmig verlaufende Bündel, welche schliesslich im feine Bündelchen und einzelne Nervenfasern zerfallen, um das im Texte beschriebene Geflecht zu bilden; f) radiär verlau-
fende Bündel; &) Bündel von Axencylindern, die die äussere
Lage der Nervenfaserschicht bilden. — Flächenpräparat, ge- zeichnet mit Hülfe der Camera lue., bei Reichert’s Obj. I; darauf um die Hälfte verkleinert dargestellt.
Gebiet der Macula lutea; a) Fovea centralis, in deren Grunde die Nerfenfasern ein breitmaschiges Geflecht bilden; b) Ma- cula lutea; ec) Maculabündel; d) dem äusseren Rande der Ma- cula anliegende Nervenbündel, welche geschlossene Bögen bilden; diese Bündel entsenden Nervenfasern zur Macula;
e) Nervenzellen der inneren gangliösen Schicht. — Flächen- präparat der Retina. Reich. Obj. 4, Cam. lucida. Zwei Lagen — die innere (a) und die äussere (b) — der Ner-
venfasern in dem äusseren Netzhautsegmente. Flächenprä- parat, Obj. 4 (Reichert), Cam. lueida.
Axenceylinder mit varicösen Anschwellungen, deren axialer Theil von den Nervenfibrillen durchsetzt wird. Reichert, Obj. Sa, Cam. lucida.
Zapfen. Vom Rande der kegelförmigen Anschwellung des Zapfenfüsschens werden varicöse Fäden abgesandt. Obj. 8a, Cam. lucida.
1) Sulla Anatomia della Retina. Torino 1887. 2) Notas preventivas sobre la retina y gran simpätico de los
mamiferos. Gaceta Sanitaria, 10 dieciembre. Barcelona 1891.
39
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. (Fortsetzung. ) Von
Hans Virchow.
Hierzu Tafel III und IV.
(Diese Arbeit schliesst sich als unmittelbare Fortsetzung an eine Mit- theilung an, welche in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, LIII. Bd., Suppl. S. 161—205 erschienen ist.)
B. Die Entwicklung des Dottersackentoblasten. III. Entwicklungsstufen des Dottersackentoblasten.
Nachdem ich im Vorausgehenden die während der Ent- wicklung des Dottersackentoblasten auftretenden Zellenformen und -Formationen geschildert und ihre zeitliche und räumliche Vertheilung angegeben habe, stelle ich nun mehrere Stadien dieser Entwicklung dar. Ich muss mich dabei im Wesentlichen auf Lacerta beschränken. Nur bei dem Stadium der Gastrula werde ich einige Bemerkungen über Schlangen und Schildkröten an- schliessen. Ich beschreibe von Lacerta sechs Stufen der Ent- wicklung, wozu als siebente der schon geschilderte (14, S. 171) fertige Zustand hinzutritt. Das ist noch keine vollständige Dar- stellung der Entwicklung selbst, sondern es bleiben einige Uebergänge unklar. Desswegen sehe ich mich auch ge- zwungen, die Stufen der Entwieklung getrennt zu halten. Ich hoffe aber dadurch, dass ich diese schärfer als bisher zeichne, zu nützen, und dadurch, dass ich die Lücken genau angebe, die Punkte kenntlich zu machen, an denen nachfolgende Unter- suchungen anzugreifen haben.
I. Stadium — Zweiblättriger Keim mit fort- gsehender Furchung. — Ich beabsichtige nicht, den zwei-
blättrigen Keim oder die „verspätete Furchung“ in allen Punkten zu schildern, sondern nur dasjenige in die Erinnerung zu rufen, was für die Frage des Dottersackentoblasten von Wichtigkeit ist.
40 Ilranıs Virrie how:
Dies sind vier Erschemungen: 1. der subgerminale Spalt, 2. die Merocyten der Bodenschicht, 3. die Zeichen von Furchung, 4 das peripherische Protoplasma. Von letzterem soll erst bei dem fol- genden Stadium gesprochen werden, wo es sich reicher entwickelt.
1. Der subgerminale Spalt. — Strahl sagt von dem Spalt mit Recht (13, S. 289), er sei als ein Spalt im Keim und nicht unterhalb desselben aufzufassen, da ja unter ihm in der Bodenschieht noch Kerne mit Protoplasma enthalten sind; Wenckebaeh (15, 8. 75) nennt ihn „Dotterhöhle“, und diese Bezeichnung drückt. seine Beziehung gut aus, indem er ja ganz vom Dottersackentoblasten umgeben ist. Ich halte aber doch an dem Namen „subgerminale Höhle“ fest, wie auch Mehnert (7, 8. 389) es für Emys macht; und zwar thue ich es aus dem Grunde, weil ich auch hier von der fertigen Bildung (14, S. 172) die Bezeichnung nehme.
Diese Höhle zeigt sich in Figur 2 in einer Form, wie man sie an Präparaten zu finden pflegt, aber m unnatürlicher
Weise vertieft. Trotzdem aber gebe ich die Abbildung, ja gerade
desswegen, weil sich eine kritische Betrachtung daran anschliesst. Die unnatürliche Tiefe erklärt sich in der Weise, die ich in den einleitenden Betrachtungen (14, S. 164) erläutert habe: Wenn man Eier dieses Stadiums fixirt und dann den proximalen Abschnitt derselben abträgt und diesen weiter behandelt, so kann man an dem Stücke selbst oft die Veränderungen beobachten, die Platz greifen. Folgende Faktoren treten in's Spiel: 1) Die Flüs- sigkeit des Spaltes als eine Eiweisslösung von hohem osmotischen Aequivalent, zieht Wasser und schwachen Alkohol an und dehnt sich dadureh aus, so dass Dach und Boden sich trennen; 2. der Dotter der Bodenschicht schrumpft durch die Einwirkung von starkem Alkohol, selbst nach vorausgegan- gener „Fixirung“, und das Dach wölbt sieh über ihm, wie ein 3ogen über einer gespannten Sehne; 3. durch Wasser, namentlich aber durch verdünnte Säuren quillt der Dotter, und der Keim wird dann mit seinen Rändern emporgebogen, wie man es z.B. auf der Figur 1 und 2 von Strahl (13) bemerkt; diese Wirkung tritt besonders stark bei dem Auswaschen in salzsäure- haltigem Alkohol auf; 4. durch Wirkung starken Alkohols kann aber auch die Höhle enger werden, obwohl diese Veränderung nach meinen Erfahrungen in diesem Stadium nicht so häufig ist
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wie die umgekehrte. Dagegen tritt sie ganz typisch in späteren Stadien ein (s. meine Figuren 27 und 34), wo die subgerminale Höhle eine bedeutende Tiefe hat. Photoxylin- (Celloidin-) Ein- bettung wirkt in dieser Richtung ganz besonders heftig und bringt die Höhle oft gänzlich zum Schwinden.
Die wirklichen Verhältnisse sind meiner Meinung nach im Wesentlichen erhalten in Figur 1; hier ist zwar ein Spalt zwischen Keim und Bodenschieht vorhanden, aber die Zellen der unteren Keimschieht berühren doch den Boden.
Wir müssen aber dem Kunstprodukt noch weiter nach- spüren. Je nach den Umständen ereignet sich einer von zwei möglichen Fällen: wenn vor der Zeit, wo die künstliche Erweite- rung der Höhle eintritt, der gefurchte Keim schon gut fixirt war, so erhebt sieh der letztere im Ganzen als Dach der künst- lich vertieften subgerminalen Höhle, wobei vereinzelte Zellen oder Zellengruppen losgerissen im Innern der Höhle liegen bleiben können; wenn dagegen der schädliche Einfluss emtritt, während der Keim noch weich ist, so fmdet eine gleichmässige Auflockerung der unteren Keimschicht statt.
Der Beurtheiler soleher Präparate, wenn er die eingetretenen künstliehen Veränderungen nicht berücksichtigt, wird durch die ihm entgegentretenden Bilder unbewusst beeinflusst. Es ist ja viel natürlicher, dass eine Vermehrung der unteren Keimschicht dureh Abfurehung vom Boden noch stattfindet, wenn beide in Berührung sind, dagegen weniger wahrseheinlich, dass ein wesentlicher Zuwachs zur unteren Keimschicht vom Boden aus stattfindet, nachdem ein Spalt von erheblicher Tiefe aufgetreten ist. Im ersteren Falle’ setzt sich der Gang der Entwicklung ein- fach fort, im zweiten sind neue Verhältnisse eingetreten; die Furchung im Boden erscheint im ersteren Falle einfach als der letzte verzögerte Rest der Furchung des Keimes selbst, im zweiten Falle kann sie wenigstens erscheinen als ein neuer Vorgang, als „Dotterfurehung“*, und wir müssen unser Augenmerk darauf un- somehr haben, da die „Dotterfurchung“ als ein wichtiger Vor- gang uns bei Ichthyophis und bei Amphibien wirklich entgegen- tritt, und da wir daher bestrebt sein müssen, eine scharfe Diffe-
rentialdiagnose zu gewinnen. Desswegen lege ich Werth darauf, zu betonen, dass — nach meiner Meinung — im Stadium
des zweiblätterigen Keimes bei Lacerta (ich sage nichts von
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anderen Reptilien) der Spalt keine eigentliche Tiefe hat, sondern dass die untere Keimschicht dem Boden noch autfliegt.
2. Die Merocyten der Bodenschicht. — In der Bodenschicht kommen die zwei Arten der Merocyten vor, welche ich als „protoplasmaarme“ und „protoplasmareiche Merocyten“ beschrieben habe (14, S. 195), die ersten in den mittleren Theilen der Bodenschicht, die letzteren in den Randtheilen.
Ueber die Zahl und Lage der meroeytischen Kerne möchte ich mich nicht bestimmt aussprechen, weil durch die Mitfärbung des Dotters viele derselben verdeckt sind; im Allgemeinen kann die Vertheilung als eine gleichmässige gelten, doch kann ich eine vollkommene Regelmässigkeit nicht finden.
Dass eine Verschiedenheit der beiden Formen von Meroey- ten dem Wesen nach nicht vorliegt, habe ich schon angegeben (14, 5.194). Da aber der Unterschied eonstant ist, so muss er auch Gründe haben. Diese Gründe scheinen mir. aber aus dem vorliegenden Stadium nicht erkennbar zu sein und müssen daher entweder durch ein früheres oder durch ein späteres Sta- dium gefunden werden.
5. Zeichen fortgehender Furchung in der Boden- schicht. — In dem Stadium, von dem wir sprechen, sind Zeichen fortgehender Furehung in.der ganzen Bodenschicht vorhanden. Es tritt jedoch (Fig. 2) ein beachtenswerther Unter- schied zwischen den mittleren Abschnitten und zwischen den Randabschnitten hervor, indem in letzteren die Zeichen stärker ausgeprägt sind.
Ich bemerke schon hier mit Rücksicht auf die nachfolgen- den Stadien, dass ich als „Zeichen fortgehender Abfurchung“ nur die Erhebung von Buckeln und in Abschnü- rung begriffenen Zellen ansehe, aber nicht schon das Vorhandensein von Kernen. Dieses allein beweist noch nicht, dass eine Abgabe von weiteren Zellen in die subgerminale Höhle oder gar an die untere Keimschicht stattfinden wird, und der Leser möge seine Blicke nicht nur nach oben, sondern auch nach unten richten und sich vergegenwärtigen, dass in den nach- folgenden Stadien sich unter der subgermimalen Höhle „Dotter- zellen“ vorfinden, die vermuthlich gleichfalls aus der Bodenschicht hervorgehen. Ich möchte daher glauben, dass wir für spätere Stadien die Ausdrucksweise: „Zellen steigen aus der Bodenschicht
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in die subgerminale Höhle auf“ ersetzen müssen durch die andere Ausdrucksweise: „Die subgerminale Höhle dehnt sich in die Bodenschicht hinein aus“. Dass die subgerminale Höhle tiefer wird, ist ja nieht eine Vermuthung, sondern eine Thatsache, und dabei wird sie voraussichtlich in die Bodenschicht vordringen und die Zellenterritorien derselben, die sich dadurch zu Zellen abschliessen, umspülen. Das Aktive liegt dann in der Flüssig- keit der subgerminalen Höhle und nicht in den Zellen. So wenigstens scheint es mir nach Berücksichtigung der topogra- phischen Verhältnisse, und Niemand sollte in dieser Frage ur- theilen ausser im engsten Anschluss an die letzteren. Doch be- trachten wir die Zellen selbst, welche in den nachfolgen- den Stadien vereinzelt in den mittleren Abschnitten der subger- minalen Höhle über dem Boden vorkommen, ob an ihnen Er- scheinungen wahrzunehmen sind, welche für die Theorie eines „Aufsteigens“ durch die Höhle hindurch verwerthbar wären, so muss ich sagen, solche Zeichen finden sich nicht. Ja ich kann mir auch ein solehes „Aufsteigen* gar nicht vorstellen. Die Zellen, um die es sich handelt, sind kugelig und ohne An- zeichen amöboider Gestaltveränderung, die sie doch haben müssten, wenn sie ihren Platz selbständig verlassen sollten. Aber wenn sie auch amöboide Eigenschaften hätten, so würden sie davon gar keinen Gebrauch machen können, da ja feste Körper, an denen sie hinkriechen könnten, fehlen. Sie müssten also dureh die Flüssigkeit der subgerminalen Höhle hindurehschwimmen wie Infusorien, und das hat bisher noch Niemand beobachtet oder behauptet. Bei dieser Gelegenheit kann ich nicht unter- lassen, einer schmerzlichen Empfindung Ausdruck zu geben, welehe die Litteratur m dem Leser erweckt. Wenn man sieht, welche Summe von Erörterungen, welche Menge von Papier man an die „Megasphären“, kleine und grosse Zellen der subgerminalen Höhle, kernlose Gebilde in ihr u. s. w. verwendet hat, welche Fülle tö- nender Namen und anspruchsvoller Theorien aufgebracht ist, und das von Autoren, denen es auch nicht einmal eingefallen ist, sich die Entwicklung des Dotterorgans in ihrem Gesammtzusammen- hange vor Augen zu stellen, so wird man nieht bestreiten, dass dies ein betrübendes Kapitel der Entwieklungsgeschichte ist. Ich nehme also einstweilen einen nachträglichen Anschluss an die untere Keimschicht bez. das Dotterblatt nur von denjenigen
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Zellen an, die mit Nachbarzellen zu Zellensträngen ver- einigt sind, und- auf diese Weise von vornherein in einer, wenn auch lockeren Verbindung mit dem Dache der subgermi- nalen Höhle stehen. Die vereinzelt am Boden liegenden Zellen dagegen dürften dem Untergange entgegensehen, selbst- verständlich nicht weil sie eine zum Untergange bestimmte For- mation darstellen, sondern weil sie den Anschluss verpasst haben. Wir kennen ja in der subgerminalen Höhle der Reptilien und noch besser der Vögel Zellenreste und kernlose Zellen.
Ich kehre zu unserem Stadium zurück und wiederhole, dass in ihm die Zeiehen der Abfurchung in den Randtheilen stärker sind, dass sie aber in den mittleren Theilen der Bodenschicht nicht fehlen. Dies muss uns veranlassen, der überliegenden „un- teren’Keimschicht“ einen Blick zuzuwerfen, um sie mit den in Abfurchung begriffenen Stücken zu vergleichen. Da ergibt sich denn ganz constant zweierlei: 1. Dass in der unteren Keimschicht die Grösse der Zellen vom Eetoderm gegen den subgerminalen Spalt hin wächst, und 2. dass die tieferen Zellen in ihrem durch den Dottergehalt bedingten Aussehen den in Abfurchung begriffenen Stücken völlig gleichen. Die höheren Zellen nämlich (L/ in Fig. 3) haben ein netzförmiges Protoplasma, welches im Centrum der Zelle um den Kern herum dieht angehäuft -ist und am Rande grössere Vacuolen einschliesst, die tieferen Zellen dagegen (L“ in Fig. 3) enthalten kleine Vacuolen (Fetttröpfehen), um welche die Dotterkörnehen in Kreisen angeordnet sind.
Ganz dasselbe finden wir in den erhobenen Kuppen der in Abfurehung begriffenen Stücke (B/ in Figur 3), während die mit der ungefurchten Dottermasse zusammenhängenden Basen (B” in Figur 3) andere Dotterkörnchen enthalten, die zwar kleiner sind als die des rohen Dotters, aber doch grösser als die vorherge- nannten. Diese Zeichen können, wie mir scheint, nieht anders gedeutet werden, als dass die tiefen Lagen der unteren Keim- schicht erst spät von dem Boden abgefureht werden.
Da nun die geschilderte Beschaffenheit in der tiefen Lage der Zellen der unteren Keimschicht sich in ganzer Ausdehnung der letzteren findet, so muss man annehmen, dass der Keim in diesem Stadium noch an seiner ganzen Unterseite sich durch Zuwachs von der Bodenschicht verstärkt. Hier muss aber auch gleich hinzugefügt werden, dass daraus kein vollständiges
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Bild des Wachsthums der unteren Keimschicht gewonnen werden kann, sondern dass ein solches erst vorliegt, wenn wir den An- theil kennen, den jeder der drei Faktoren: Ausbreitung der vor- handenen Zellenmasse über eine grössere Fläche, Zuwachs von der Bodenschieht, Vermehrung der vorhandenen Zellen durch Theilung, an der Gesammtleistung hat. Diese Antheile vermag ich nicht zu bemessen, und bin auch dazu nicht durch die nächsten Zwecke der vorliegenden Arbeit aufgefordert.
In der Nähe des Randes nun trägt die Abgabe von Zellen weit mehr den Charakter einer „Furchung“, d. h. es werden hier durch klaffende Spalten, die in die Bodenschicht einschnei- den, grössere Stücke herausgeschnitten um central gelegene Kerne, freilich nieht, ohne dass auch sogleich kleine Zellen ge- bildet würden.
Am Rande selbst endlich ändert sich das Bild wieder, indem die neugebildeten Zellen, die hier von den protoplasmareichen Merocyten ausgehen, auch ihrerseits protoplasmareich sind. Es sei gleich bemerkt, dass wir von diesen Randmerocyten auch noch im Stadium der Gastrula Zellenbildung ausgehen sehen, dass diese aber nicht mehr so sehr an eine typische Furchung erinnert.
Ich kann diese Mittheilung nicht verlassen, ohne die Frage zu berühren, ob auch das Eetoderm noch direkt oder indirekt einen Zuwachs erhält. Die Frage ist desswegen nicht leicht zu beantworten, weil die Abgrenzung des Eetoderms gegen die untere Keimschicht zwar im grössten Theile der Keimhaut ganz scharf ist, im Randtheile dagegen nicht. Hier werden nämlich die Eetodermzellen allmählich höher, unregelmässig, und einzelne von ihnen (Fig. 2 und 3 E) ragen in die untere Keimschiecht hinein; ja in Fig. 2 E’ ist eine Zelle angedeutet, welche mit ihrem Körper in der unteren Keimschieht steckt und nur einen schmalen Fortsatz in dem Eetoderm hat. Achnliche Bilder haben zu der in der Litteratur vertretenen Ansicht geführt, dass das Eetoderm emen Zuwachs durch Zellen aus der unteren Keim- schicht erhalte.
Es muss in diesem Zusammenhange die Frage der Be- zeichnungen berührt werden. Wüssten wir, dass in diesem Stadium schon das Eetoderm von der unteren Keimschicht ganz unabhängig ist, so könnten wir den Verlegenheits- Ausdruck „untere Keimschicht“ dureh „Dotterblatt“ schon jetzt ersetzen.
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Indessen wir wissen das nicht genau. Bei Schlangen prägt sich im Stadium des zweiblätterigen Keimes die Erhöhung des Eeto- derms am Rande noch viel auffälliger aus; die Zellen nehmen hier eine gewaltige Höhe an, und ihre gerundeten, nach unten gewendeten Kuppen sind mit Dotterkörnern gefüllt (sie erinnern auffallend an Dottersackepithelzellen).. Im Rande ist also eine Abgrenzung von Eetoderm und unterer Keimschicht nicht sicher durchzuführen. Wenn man daher auch im Ganzen die oberste in der Flucht des übrigen Eetoderms gelegene Zellenlage zum Eetoderm rechnen und den Rest als Dotterblatt (Leeithoderm), die Randverdiekung demgemäss als „Randwulst des Leeitho- derms“ bezeichnen kann, so lässt sich doch von dem Stadium des zweiblätterigen Keimes nicht bestimmt behaupten, dass die von der Bodenschicht aus stattfindende Zellenabgabe ausschliess- lich auf Vergrösserung des Dotterblattes und nicht auch des Eetoderms gerichtet sei.
Das Ergebniss unserer Betrachtung ist also, soweit das Dotterblatt in Betracht kommt, dass im Stadium des zweiblätte- rigen Keimes bei Lacerta ein Zuwachs von Zellen zum Dotter- blatt von der ganzen Bodenschicht aus stattfmdet, dass aber dieser Vorgang lebhafter und einer typischen Furehung ähn- licher m den Randtheilen ist; und dass in den neugebildeten Zellen die gleichen Unterschiede hervortreten, wie in den Me- rocyten, aus denen sie hervorgingen.
II. Stadium. Beginnende Gastrula. — Im Stadium der Gastrula trifft man den Theil des Dottersackentoblasten, welcher im Boden der subgerminalen Höhle steckt, in dem gleichen Zustande wie vorher; nur tritt der Unterschied der protoplasma- armen und protoplasmareichen Merocyten schärfer hervor, weil die Merkmale der letzteren mehr ausgeprägt, namentlich die Kerne grösser geworden sind. Derjenige Theil des Dottersacken- toblasten, welcher das Dach der subgerminalen Höhle bildet, oder das „Dotterblatt“ befindet sich auf einer Zwischenstufe zwischen dem ursprünglichen Zustande, welcher durch lockere Lagerung der Zellen in mehrfacher Schicht, und dem fertigen Zustande, welcher durch einzellige Lagerung, die Vorstufe des einschichti- gen Epithels, gekennzeichnet ist. Der „Randwulst des Dotter- blattes“ hat die im vorigen Stadium bestehenden Beziehungen zu
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dem Lager der Randmeroeyten bewahrt, wenn auch mit Abän- derungen im Einzelnen.
Um für die Besprechung eine feste Grundlage zu haben, will ich einige Eigenthümlichkeiten des ausgebildeten Gastrula- Stadiums in die Erinnerung zurückrufen. 1. Ein „Schild“ d.h. eine kreisförmig begrenzte Dunkelheit im durehfallenden Lichte, bedingt durch Eetoderm-Verdiekung, tritt bei Lacerta nieht in allen Fällen in scharfer Abgrenzung hervor, jedesfalls weit weniger scharf wie bei Emys, einmal weil die Eetodermzellen weniger hoch und weniger durch Dotterkörnehen getrübt sind, sodann weil die weiter unten zu besprechende Verdiekung des Leeitho- derms z. T. unter dem Rande des Schildes lagert und diesen nieht sichtbar werden lässt. — 2. Der „Urdarm“ der Eidechse besteht aus einem hinteren senkrechten Schenkel, dem späteren Canalis neurenterieus, und einem vorderen horizontalen Schenkel, dem eigentlichen Urdarm. Am engsten (in querer Richtung) ist der Canal an der Umbiegungsstelle der beiden Schenkel in ein- ander, an einer Stelle, die desswegen die „Enge“ heissen mag. 3. Von der Zellenmasse des „Knopfes“, d. h. von dem in Bildung begriffenen Mesoderm, ist im Stadium der ausgebildeten Gastrula das Dotterblatt an den besseren meiner Präparate durch einen Spalt scharf geschieden. Das ist von Wichtigkeit mit Rücksicht auf einen Punkt, der noch nicht genügend geklärt ist, nämlich mit Rücksicht auf die Frage, ob das Leeithoderm (Entoderm der Autoren) an der Bildung des Mesoderm betheiligt ist oder nieht. Auf Grund des angeführten Befundes möchte man die Beteiligung ausschliessen, doch muss ich zugeben, dass ich im Stadium der eben beginnenden Gastrula eine scharfe Trennung zwischen Knopf und Leeithoderm nieht finde. Es ist mir daher allerdings wahrscheinlich, dass sich das Mesoderm unabhängig vom Leeithoderm entwickelt, doch kann ich es nicht mit voller Bestimmtheit behaupten. Da jedoch die. Feststellung der Herkunft des Mesoderms nicht die. Aufgabe meiner Unter- suchung ist, so gehe ich auf diesen Punkt nicht weiter ein.
Noch einen Punkt muss ich im Voraus berühren, um für das Nachfolgende eine klare Grundlage zu schaffen. Auf den Schnitten von solehen Gastrulae, bei denen em Theil Dotter mit &ehärtet ist, findet man wohl ziemlich ausnahmslos das Dach der subgerminalen Höhle vom Boden stark abgehoben, wie es
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meine Figuren 4 und 7 zeigen. Die Ursache liegt, wie ich er- läutert habe (14, S. 164) in der Sehrumpfung des Dotters. Die wahren Verhältnisse dürften jedoch annähernd dureh Figur 8 dargestellt sein, wo das ganze Ei geschnitten wurde. Allerdings deutet hier die leichte Einbiegung an dem Schilde. darauf hin, dass der entgegengesetzte Fehler eingetreten, das Dach unnatür- lich an den Boden angedrückt ist; doch dürfte dieser Fehler weit geringer sein als der umgekehrte. Ich glaube also behaup- ten zu können, dass im Stadium der Gastrula eine Höhle von nennenswerther Höhe nicht vorhanden ist, dass vielmehr das Dach dem Boden noch ziemlich anliegt; und ich glaube im An- schluss daran auch annehmen zu können, dass die Zellen der unteren Keimschicht zwar locker liegen, aber doch nicht isolirt. Geht man mit dieser Vorstellung an die Figur 4 heran, so lässt sich dieselbe damit wohl in Einklang bringen: wenn man die Bodenschicht dehnt, so legt sich das Dach dem Boden an, und die Verdiekungen des Keimes passen dann genau in Vertiefungen des Bodens. Die damit gewonnene Vorstellung ist für die Beur- theilung der Vorgänge von grosser Bedeutung.
Um dem Beschauer der Figur 4 zu Hülfe zu kommen, sei orientirend Folgendes bemerkt: die Urdarmemstülpung (U) hat eine geringe Tiefe; unter derselben liegt ein Zellenhaufen, der „Knopf“; an die vordere und hintere Seite des letzteren schliesst sich eine keilföürmige Zellenmasse an. Der hintere Keil oder die Anlage des Mesoderms liegt dem Ectoderm an, ohne mit ihm verbunden zu sein, und ist von dem Leeithoderm durch eine Spalte (s) geschieden. Der vordere Keil oder die Wand des Urdarmes, in welche jedoch die Ausstülpung noch nicht hinein- reicht, ist von dem unterliegenden Leeithoderm durch eimen Spalt getrennt, vom aber mit dem Leeithoderm verbunden, wie auch in späteren Stadien. Das Lecithoderm ist nur von dem Knopf selbst nicht geschieden; weder durch einen Spalt, noch durch die Beschaffenheit der Zellen deutet sich hier eime Trennung an, doch kann man auf Grund des folgenden Stadiums (s. Fig. 6 u. 7) die unterste, an die subgerminale Höhle grenzende Zellen- lage dem Leeithoderm zurechnen. Von den beiden Keilen aber ist das Leeithoderm geschieden, und hinter dem Knopf ist inner- halb des Leeithoderms selbst ein Spalt vorhanden, welcher eine obere einzellige Lage kleinerer, mehr geschlossener, also schon
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mehr epithelartig geordneter Zellen von einer tieferen Lage mehr locker gelegener Zellen trennt.
Nach diesen Vorbemerkungen können wir unsere Aufmerk- samkeit auf das Leeithoderm beschränken. Wir theilen dasselbe ein in den proximalen Lecithoderm-Wulst, die Zwischenzone und den Randwulst.
1. Der proximale Leeithoderm-Wulst. — Derselbe tritt aut’s deutlichste vor dem Knopf hervor, wo er eine Dicke von acht bis zehn, ja bis zwölf Zellen hat. Er tritt aber auch hinter dem Knopf hervor, eine Auffassung, zu welcher auch die Figuren 6 und 7 berechtigen; allerdings hat er hier nur eine Dicke von drei bis vier Zellen. Man kann also von diesem Wulste sagen, er umgibt den Knopf und fehlt nur an der Stelle des Knopfes selbst; ist aber hinter dem Knopf weniger ausge- bildet wie vor demselben. Beschränken wir unsere Betrachtung auf die vordere Verdiekung, so müssen wir hervorheben, dass ein auffallender Unterschied zwischen den tiefen und oberfläch- lichen Zellen besteht, und zwar in drei Punkten: die tiefen Zellen, d. h. diejenigen, welche an die subgerminale Höhle anstossen, sind grösser, dotterreicher und locker gelegen, daher kuglig; die oberflächlichen, d. h. die unter dem Ectoderm gelegenen, sind kleiner, dotterärmer, dieht gelegen, daher polygonal wie in einem geschichteten Epithel. Da diese Eigenschaften sich in dem folgenden Stadium noch finden (Figur 11), so kann hier auf besondere Abbildungen verzichtet werden.
2. Die Zwischenzone. — In der Zwischenzone ist das Leeithoderm drei auch vier Zellenlagen diek. Zwischen den tiefen und oberflächlichen Zellen herrschen die gleichen Unterschiede, wie sie eben geschildert wurden, doch sind die oberflächlichen Zellen noch durch zwei weitere Merkmale gekennzeichnet: erstens ist in ihnen das Protoplasma weitmaschig; zweitens sind die Zellen selbst stark abgeplattet. Da nun von dem Rande des „Schildes“ bis an den Randsaum im Stadium der Gastrula aus- nahmslos das Leeithoderm dem Eetoderm fest anliegt, so verwischt sich für die Betrachtung jeder Unterschied zwischen den platten Eetoderm-Zellen und den gleichfalls platten obersten Leeithoderm- zellen. Von einer Abbildung kann auch hier abgesehen werden, da der Unterschied der oberflächlichen und tiefen Leeithoderm- zellen sich in dem folgenden Abschnitt wiederholt.
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3. Der Randwulst des Leeithoderms. — Im Randwulste hat das Lecithoderm eine Dicke bis zu sechs Zellen- reihen. Der Randwulst ist von bedeutender Breite. In ihm kann man zwei Abschnitte, einen proximalen und einen distalen unterscheiden und jedem etwa die Hälfte der Gesammtbreite zu- weisen. Diese Unterscheidung hat nichts zu thun mit dem Rand- saum, von welchem später gesprochen werden wird; sie ist auch nicht bedingt dureh Unterschiede im Eetoderm oder in den oberflächlichen Lagen des Lecithoderms, sondern durch solche in den tiefen Lagen des letzteren, und diese stehen in Verbin- dung mit Unterschieden in der unterlagernden Bodenschicht. In den oberflächlichen Lagen sind die Zellen im Bereiche des ganzen Randwulstes klein, abgeflacht, dieht zusammengedrängt nach Art eines geschichteten Epithels und dotterfrei. Das Proto- plasmanetz in denselben ist noch lockerer als in der Zwischen- zone, und Hand im Hand damit wächst die Schwierigkeit, die Zellengrenzen von den Protoplasmafäden zu unterscheiden. Nur gegen den Rand selbst wird das Protoplasma in den oberfläch- lichen Zellen wieder dichter und damit treten auch die Zellen- grenzen wieder deutlich hervor.
Doch wenden wir uns den tiefen Lagen des Randwulstes zu, um die Unterschiede der proximalen und distalen Zone kennen zu lernen. Die Unterschiede liegen nicht in der Grösse der Zellen, sondern in ihrer Form und zweitens m der Art ihres Inhaltes, in der Gestalt und Grösse der Dotterkörner. Die Zellen in der proximalen Zone (Fig. 15) sind rundlich, kuglig oder abgeflacht; die in der distalen Zone (Fig. 16) sind z. Th. auch. rundlich, z. Th. jedoch abgeplattet, nicht nur gegen die überliegen- den, sondern auch gegen die nebenliegenden Zellen, so dass sie häufig die Gestalt von langgezogenen Platten haben (Fig. 20). Die Ursache dieser verschiedenen Gestalt liegt darm, dass die sub- germinale Höhle mit Spalten in die proximale Zone hineingreift, aber nicht in die distale.
Wichtiger ist der Unterschied in der Grösse und Beschaf- fenheit der Dotterkörner. Die Dotterkörner in den tiefen Zellen der distalen Zone (Fig. 16) gleichen in Grösse und Aussehen den Körnern unveränderten Dotters, wie solche in der unterliegenden Bodenschicht gefunden werden. In den mittleren Lagen dieser Zone sind die Körner kleiner und blasser, und im
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den oberen fehlen sie, wie schon gesagt ist, gänzlich. Die Dotterkörner in den tiefen Lagen der proximalen Zone (Fig. 15) weichen in zwei Punkten von dem eben geschilderten Verhalten ab: sie sind erstens kleiner, zweitens nicht rund, sondern durch eoneave Eindrücke ausgezeichnet. Em Blick auf die m Figur 15 reehts unten liegende grosse Zelle g wird dies deutlich machen: Eine solehe Zelle enthält eine grosse Zahl kugeliger Vacuolen (Fetttropfen), welche die erwähnten Eindrücke an den Dotter- körnern hervorrufen. Dadurch bilden alle Dotterkörner einer Zelle zusammen ein grobes Gerüst, in welchem aber die Grenzen der einzelnen Körner noch sichtbar sind. Dieses Bild entspricht dem, welehes man in der unterliegenden Bodenschicht findet, mit dem Unterschiede, dass in den Zellen die Balken des Gerüstes feiner, die Vaeuolen dagegen grösser sind. In den mittleren Lagen entwiekelt sich dieser Unterschied noch stärker: die Vacuolen werden noch grösser, die Balken noch feiner, und es treten zwei weitere Züge hinzu, nämlich die Dotterkörner werden blasser, und ihre Grenzen gehen verloren. Wir haben nun zwischen den Vaeuolen ein homogenes, schwach lichtbrechendes Netzwerk vor uns, über dessen Bedeutung wir kaum in’s Klare kommen würden, wenn wir nicht die Vorstufen dieses Zustandes in den tiefen Zellen und in der Bodenschicht vor Augen hätten. Dieses Bild führt über zu dem der oberflächlichen Schicht des Leeitho- blasten (L. o in Figur 15) und macht dieses selbstverständlich. Die Balken des intracellulären Netzes sind noch femer und blasser geworden, die Vacuolen geblieben; der Dotter, der in den Balken lag, ist verdaut, und das Protoplasma tritt hervor. Daraus be- gründet sich die Auffassung, dass der Dotter in den mittleren und tieferen Lagen auch schon in den Protoplasmabalken lag, und man kann nun besser len Unterschied der tiefen Zellen der proximalen und distalen Zone begreifen, der sich mit dem Unter- schied der beiden Meroeytenformen deckt.
4. Die protoplasmarmen Merocyten. — Diese habe ich bereits geschildert und abgebildet (14, S. 195, Fig. 22); die Figur ist von einem Schnitt der vorliegenden Serie genommen. Ich brauche also über ihre Beschaffenheit nichts anzugeben und kann mich darauf beschränken, von ihrer Topographie zu sprechen. Die betreffenden Kerne finden sich unter der subgerminalen Höhle und unter der proximalen Zone des Randwulstes in gleichmäs-
52 Hans Virchow: siger Verbreitung, meist in emfacher Lage, doch kommen ver- einzelt auch tiefer gelegene Kerne vor (Fig. 4 d. M/).
5. Die protoplasmareichen Merocyten. — Auch diese habe ich bereits besprochen und abgebildet (14, S. 194, Fig. 20); allerdings beziehen sich jene Figuren auf ein späteres Gastrula-Stadium, doch ist schon in der vorliegenden Stufe die Höhe ihrer Entwicklung erreicht. Die Formen der Kerne wechseln so sehr, dass man viele Abbildungen geben müsste, um die Be- schreibung zu vervollständigen. Da aber jedenfalls die Verschie- denheiten mit Funktions- und Theilungszuständen zusammenhängen, und ich keine vollständigen Reihen in dieser Hinsicht aufzustellen vermag, so wäre eine weitere Angabe einstweilen planlos, und ich nehme davon Abstand. Die Randmerocyten liegen zu zweien oder dreien in proximo-distaler Richtung neben einander, ent- weder oberfläclich oder auch mehr in der Tiefe. Ihr typischer Platz ist unter der distalen Zone des Randwulstes, doch reichen sie zuweilen bis zum Randsaume selbst, ja etwas über denselben hinaus.
6. Das peripherische Protoplasma — (Fig. 18). Ich spreche hier von wirklichem und nicht von angenommenen, von beobachtetem, nicht von gedachtem Protoplasma. Dasselbe findet sich jenseits der Randmerocyten in einer Lage, welche durch die Breite von emem oder zwei Dotterkörnern von der Oberfläche geschieden ist. Es besteht aus einem Netz, dessen Maschen der Oberfläche parallel gestreckt sind; nach oben gehen Fäden ab zur Verbindung mit dem „oberflächlichen Protoplasma“, nach unten gehen spärliche Fäden, die zwischen die Dotter-
körner eindringen — wie weit, vermag ich nicht zu sagen. Distalwärts ist dieses Protoplasma weit zu verfolgen, — wie
weit, kann ich nicht angeben. An der proximalen Seite hängt es mit dem Protoplasma der Randmeroeyten zusammen; man kann also das peripherische Protoplasma als die Fortsetzung des Meroeytenlagers bezeichnen. Damit soll aber kein Urtheil über die Herkunft dieses Protoplasmas gegeben sein. Ich lasse es unentschieden, ob es von dem Keim aus in den Dotter vor- geschoben wurde, oder ob es von Protoplasma herstammt, welches schon vor der Furchung in anderer Vertheilung im Dotter vorhanden war; ich betone nur, dass in früheren Stadien, soweit meine Kenntniss reicht, an dieser Stelle keine so reiche Proto-
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plasmaansammlung vorhanden war, obwohl dieselbe, wie schon hervorgehoben wurde (S. 40) im Stadium des zweiblättrigen Keimes nicht fehlt.
7. Das oberflächliche Prototoplasma. — Die Formation, die ich so bezeichne, beginnt, wie Fig. 17 zeigt, ziem- lich diek am Keimhautrande, verschmälert sich aber schnell und läuft als eine dünne Lamelle an der Oberfläche hin, — wie weit vermag ich nicht zu sagen. Diese Bildung macht sich schon bei der mikroskopischen Betrachtung von uneingebetteten Keimscheiben bemerkbar, nämlich dann, wenn die Dotterkörner von ihr abgefallen sind, als ein feines durchsichtiges Häutchen. Der Umstand, dass sie sich unter solchen Bedingungen erhält, und dass sie Verbiegungen verträgt, ohne abzubrechen, weist auf eine bedeutende Consistenz hin, und der mikroskopische Befund steht damit in Uebereinstimmung, denn wenn man auch in dieser Scehieht ein körniges und streifiges Aussehen und kleine Vacuolen wahrnimmt, so hat man doch nicht das Bild eines Netzes, son- dern das emer homogenen Substanz vor sich, und man darf nicht von einem Geflecht, sondern von einer Platte sprechen. Einer so ungewöhnlichen Formation gegenüber ist die äusserste Kritik geboten, und ieh erwog lange, ob nicht vielleicht die Reagentien, indem sie die Oberfläche zuerst treffen, hier eine besonders intensive Wirkung ausüben und ein künstliches Häutchen schaffen. Doch glaube ich diese Möglichkeit ausschliessen zu dürfen. Nach dem makroskopischen Befunde würde man erwarten, ein resistentes Zellenhäutchen, vielleicht eine Fortsetzung des Eeto- derms zu finden, doch bestätigt sich dies bei Durchsicht der Schnitte nicht, und die Zellen, welche in dieser Schicht einge- schlossen sind (R! in Fig. 17) tragen nicht zur Klärung, sondern zur Mehrung der Schwierigkeit bei. Nur sehr gute Präparate können die Beziehungen dieser Schicht deutlich machen und solche lehren, wie Fig. 17 und 18 zeigen, dass sie mit dem Protoplasma der Randmerocyten und mit dem „peripherischen Protoplasma“ zusammenhängt. Wegen dieser Verbindungen habe ich auch die räthselhafte Formation als „oberflächliches Proto- plasma“ bezeichnet, obwohl ich weit davon entfernt bin, sie für gewöhnliches Protoplasma zu halten. Ich betrachte sie vielmehr als eine Art von Cuticula, bemerke jedoch ausdrück- lieh, dass die gewebliche und funktionelle Bedeutung dieser
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Formation erst auf breiterer Grundlage festgestellt werden kann.
8. Der Randsaum. — Von dem Randsaume der Keim- haut gibt Fig. 17 eine Anschauung. Man sieht hier drei Zellen- lagen übereinander, von denen man die oberste dem Eetoderm, die beiden unteren dem Leeithoderm zurechnen kann. Diese Anordnung findet sich jedoch nicht ausnahmslos, es kommen vielmehr gerade am Randsaume vielfache Verschiedenheiten vor: bald erreicht nur eine, bald mehrere Zellenlagen den Rand, bald sind die äussersten Zellen rundlich, bald abgeplattet, ja selbst an der distalen Seite zugeschärft. Ich kann aus dieser einen Serie Schnitte vorlegen, auf die man die Behauptung begründen kann, dass nur das Eetoderm den Rand bildet, andere, auf denen das Eetoderm und Leeithoderm daran betheiligt ist, und noch andere, auf denen eine indifferente Zellenmasse vorzuliegen scheint, in welcher die Sonderung in Eetoderm und Leeithoderm nicht eingetreten ist. Diese Verschiedenheiten können daher keine tiefere Bedeutung haben, und man kann über den Rand- saum nur urtheilen auf Grund der Gesammtentwieklung. Danach möchte ieh mich dahin aussprechen, dass beide Keim- blätter dauernd bis zum Rande reichen.
Eine besondere Unklarheit kommt nun noch in die Betrach- tung dadurch, «dass sehr häufig distal vom Rande isolirte Zellen in dem „oberflächlichen Protoplasma“ liegen, eine (wie in Fig. 17) oder auch zwei oder drei. Ich glaube nicht, dass man daraus auf eime Abgabe solcher kleinen Zellen von den Mero- eyten und auf ein Wachsthum des Randes durch Anlagerung derartiger Zellen schliessen darf, sondern ich glaube, dass dies Zellen des Randes sind, welche vorgeschoben, von dem „oberflächlichen Protoplasma“ umschlossen sind. Es handelt sich auch hier um einen unklaren Zug in unserem Bilde, der erst aus einem weiteren Zusammenhange heraus gedeutet werden kann, aber nicht um einen Faktor, dem wir in unserer Gesammtbe- trachtung einen bestimmenden Platz anweisen dürfen.
Nachdem im Vorhergehenden die Unterschiede des Dotter- sackentoblasten im Anschluss an ihre örtliche Vertheilung ge- schildert sind, können wir auf Grund davon an die Frage heran- treten, ob in dem uns beschäftigenden Stadium der früheren Gastrula noch eine Abgabe von Zellen von der Bodenschicht an
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 55
das Leeithoderm stattfindet. Hierauf glaube ich in folgender Weise antworten zu müssen: Unterhalb des proximalen Leeitho- dermwulstes und unterhalb der Zwischenzone ist die Möglichkeit eines solehen Vorganges vorhanden, da Mero- eyten in der ganzen Ausdehnung der Bodenschicht liegen ; wir werden eine solche Möglichkeit um so-mehr in Betracht ziehen, da das Leeithoderm der Bodenschicht noch anliegt (s. S. 48), und da die Dotterkörner in den tiefen Zellen, sowohl in dem proximalen Wulst wie in der Zwischenzone, den Dotterkörnern der Bodenschicht gleichen. Trotzdem ist ein solcher Vorgang nicht sicher zu behaupten, da Erhebungen der Bodenschicht nicht nachzuweisen sind (s. S. 44). Zwar finden sich an vielen Stellen der vorliegenden Serie kleme körnige dotterfreie Hügel (Protoplasma?) an der Oberfläche der Bodenschieht, indessen diese Erscheinungen sind zu unbestimmt, um sie zur Grundlage bestimmter Schlüsse machen zu_können. In der subgerminalen Höhle kommen freiliegende Zellen in geringer Zahl vor, und diese können ganz gut so erklärt werden, dass sie bei der künst- liehen Erhebung des Daches von dem Leeithodermwulst getrennt worden sind. Einzelne dieser Zellen sind klein (Fig. 14), und diese werde ich in einem andern Zusammenhange noch einmal erwähnen (s. S. 84).
Anders liegt die Sache unterhalb des Randwulstes. Unter der proximalen Zone des letzteren findet man ab und zu die Bodenschicht in Form von Buckeln erhoben. Ein Bei- spiel davon ist in Fig. 19 abgebildet, und man sieht hier, so wie es auch schon bei dem zweiblätterigen Keime geschildert wurde (Fig. 5), in der Kuppe der Erhebung einen mehr lockeren Bau, während im der Basis der gleiche Zustand wie in der übrigen Bodenschicht herrscht. Solche Erhebungen kommen in der vor- liegenden Serie nicht gerade zahlreich vor, aber sie sind doch immerhin so häufig, dass man sie nicht als Ausnahmen anzu- sehen hat.
Nochsinniger sind die Beziehungen zwischen dem Leeitho- derm und der Bodenschicht in der distalen Zone des Rand- wulstes; so innig, dass man auf einem Schema eine Trennungs- linie zwischen beiden gar nicht zeichnen dürfte.
Der Randsaum dagegen ist wieder scharf von dem unterliegenden Dotter bez. Meroeytenlager geschieden.
56 Hans Virchow:
Die geschilderten Beziehungen lassen sich nur im Sinne einer Abgabe von Zellen von der Bodenschicht an das Leeitho- derm auffassen. Da indessen in dieser schwierigen Frage die weitestgehende Kritik angebracht ist, so seien die beiden Möglich- keiten wenigstens genannt, auf welehe man vom rein logischen Standpunkte auch noch ‘kommen könnte: es könnte daran ge- dacht werden, dass um gekehrt vom Leeithoderm aus Zellen in die Bodenschieht eindringen, und zweitens, dass das Leeithoderm unabhängig von der Bodenschicht weiter wächst und seine tiefen Zellen sich mit Dotter reichlich beladen und dadurch den Charakter der unterliegenden Bodenschieht annehmen. Be- trachten wir, um derartige Einwände zu entkräften und die .Auf- fassung von einer Abgabe von Zellen von der Bodenschicht noch mehr zu stützen, die Präparate eingehender, so finden wir zu- weilen, wenn auch selten, in den tiefen Zellen der distalen Zone Riesenkerne (Fig. 20). Ferner finden wir oft im Innern der Zellen (z. B. in einer Zelle in Fig. 16) dotterfreies Proto- plasma um den Kern herum, und die Dotterkörner nur rand- ständig, also genau so wie in den Meroeyten dieser Region (frei- lich in anderen Fällen wieder die ganze Zelle gleichmässig von Dotterkörnern erfüllt); ja es gibt seltenere Fälle, in denen die ganze Zelle rein protoplasmatisch, frei von Dotter- körnern ist (Fig. 21). Ich komme also zu dem Schluss, dass unter der distalen Zone des Randwulstes Zellen von der Boden- schicht abgegeben werden, und dass diese Abgabe sich in so regelloser Weise vollzieht, dass die neugebildeten Zellen bald reicher an Dotter, bald reicher an Protoplasma sind, wie es gerade der Zufall mit sich bringt.
III. Stadium. Ausgebildete Gastrula. — Ich lege von diesen Stadium zunächst die beiden Fig. 6 und 7 vor; in Fig. 6 ist die untere Wand des Urdarmes bereits an mehreren Stellen aufgebrochen, also netzförmig, so wie es Will für Platy- dactylus schildert (16, S. 596); im Fig. 7 ist nur noch ein kleiner Rest der unteren Wand erhalten. Dieser Unterschied ist es aber nicht, der mich veranlasst, zwei Figuren zu geben, sondern die Verschiedenheit in der Bildung des proximalen Leeithoderm- wulstes, wovon sogleich gesprochen werden soll. Ich führe die Theile des Dottersackentoblasten wieder topographisch geordnet vor.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 57
1. Das Leeithoderm unter dem Knopf. — Besteht aus platten Zellen in einschichtiger Lage (Fig. 9), ab und zu von kubischen (a in Fig. 9) unterbrochen. Die Zellen sind dotter- frei und erscheinen körmig, sind aber sicher von dicht netz- förmigem Protoplasma eingenommen, wie man an den kubischen Zellen erkennen kann, in welchen das Protoplasma lockerer ist. Von dem Knopf ist diese Zellenlage durch einen Spalt geschieden. Die vordersten Zellen, welche an den hinteren Rand der Durch- bruchsstelle anstossen, sind kuglig (u in Fig. 9).
2. DasLeeithoderm an der unteren Wand des Urdarmes (Fig. 10). — Hier sind die Zellen klein, abgeplattet, dotterfrei, feinkörnig; sie liegen in einfacher oder doppelter Schicht. In einigen derselben sind die Kerne nicht sichtbar. Ob dieselben zu Grunde gegangen sind, was ja nicht unwahr- scheinlich ist, untersuche ich nieht näher, da es für meinen Zu- sammenhang keine Bedeutung hat.
2. Derproximale Lecithodermwulst. — Dieser Wulst ist, wie schon früher (S. 49) gesagt wurde, nicht nur vor dem Urdarm, sondern auch hinter dem Knopf und seit- lieh zu sehen; er ist jedoch vorn am stärksten ausgebildet, und ich beschränke die Beschreibung auf diesen Theil. Fig. 7 zeigt die typische Anordnung: einen nach unten gewölbten Hügel, der öfters in zwei Abschnitte, einen hinteren und einen vorderen zerlegt ist. Die höher gelegenen Zellen, d. h. diejenigen, welche dem Eetoderm zugewendet sind (Fig. 11b), sind klein, dotterfrei, dicht gedrängt nach Art eines geschichteten Epithels; das Proto- plasma bildet ein so dichtes Netz, dass die Zellen fast körnig erscheinen. Die tiefen Zellen, d. h. diejenigen, welche der sub- germinalen Höhle zugewendet sind (Fig. 11a), sind, da sie locker liegen, kuglig, grösser, von Dotterkörnern erfüllt.
Die Zellen im Innern der subgerminalen Höhle rechne ich nach früheren Aeusserungen (S. 48) den Zellen des Leeithoderms hinzu und betrachte sie (bei Lacerta) als solche, die gewalt- sam, durch die künstliche Vertiefung der Höhle von dem über- liegenden Dach abgetrennt sind. Sie haben genau die gleichen Merkmale wie die eben geschilderten, nur ist beizufügen, dass in dem vorliegenden Stadium die Zahl kleiner Zellen zugenommen hat. Ich sehe aber in diesen kleinen Zellen nichts Besonderes, son- dern betrachte sie nur als ein Zeichen dafür, dass in dem Stadium
58 Hans Virchow:
der entwickelten Gastrula die Theilung der Zellen auch in den tiefen Lagen des Leeithoderms weiter gegangen ist. Fig. 6 zeigt den selteneren Befund am Lecithodermwaulst, nämlich eine Zusammensetzung desselben aus mehreren kleinen Wülsten. Fig.5 zeigt diese Erscheinung im Flächenbilde in sehr ausgezeichneter Weise, wie man sie bei Lacerta nur selten antrifft; es handelt sich hier nicht etwa um eine bestimmte Stufe derEntwieklung, sondern um eineindividuelle Variation, die ich nur desswegen zur Sprache bringe, weil sie in weit mehr ausgeprägter Form bei Schlangen und Schild- kröten (s. S. 62 und 65) vorkommt. In Fig. 6 findet man vier grössere und emen kleineren dieser seeundären Wülste; der vor- derste derselben ist m Fig. 12 stärker vergrössert dargestellt. Diese Figur lehrt, dass epithelartig angeordnete Zellen einen Kranz um eime in der Mitte gelegene Zelle bilden; die letztere enthält vier Dotterkörner und ausserdem eine Vacuole, und diese kann zu dem Irrthum Veranlassung geben, dass man den Quer- schnitt eines röhrenförmigen Lumens vor sich habe.
4. DieZwischenzone desLeeithoderms (Fig. 13).
— Diese Zone setzt sich jetzt deutlicher ab als im Stadium der beginnenden Gastrula, da das Leeithoderm in ihr emschichtig geworden ist und schon ganz das Aussehen eines einzelligen Epithels angenommen hat. Die Zellen sind kubisch oder platt und unterscheiden sich von denen der obersten Lage des vorher geschilderten Wulstes dadurch, dass ihr Protoplasma eine locker netzartige Anordnung hat. Ab und zu kommen hier grössere Zellen eingesprengt vor, wie deren eine in Fig. 13b dargestellt ist. In dieser grossen, aber gleichfalls flachen Zelle erscheint die netzartige Structur in besonderer Beleuchtung: feine Balken (die in der Figur zu dick ausgefallen sind) umschliessen kuglige Hohlräume. Die Substanz der Balken ist theilweise punktirt, grösstentheils jedoch homogen und von dem matten Glanze halb- verdauten Dotters, sie besteht also nicht aus reinem Protoplasma, sondern schliesst Dotterreste ein.
| 5. Der Randwulst des Leeithoderms. — Hier verdiekt sich das Leeithoderm Die obersten Zellen (eine oder zwei Lagen) bleiben abgeplattet, dem Eetoderm dicht angepresst, die mittleren und tiefen Zellen liegen locker, sind grösser und kuglig. Unterschiede zwischen proximal und distal gelegenen
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 59
Zellen sind wohl noch vorhanden, jedoch nicht so ausgeprägt, dass man wie in dem vorausgehenden Stadium zwei.Zonen unter- scheiden müsste. Eine besondere Beachtung verdienen die Zellen der mittleren Lagen (Fig. 22): in ihnen hat die loekere netzartige Anordnung den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreieht. Grosse Vacuolen (Fetttropfen ?) lassen nur einen beschränkten Raum frei für ein weitmasehiges Netz, in dessen blassen Balken sich sehwachglänzende Körnchen, anscheinend die letzten Reste der Dotterkörner vorfinden. Andere Zellen enthalten aber auch noch unveränderte grössere Dotterkörner in spärlicher Zahl. Gegen das Merocytenlager ist der Randwulst nunmehr durch eine scharfe Linie abgegrenzt, und wenn auch nicht behauptet werden soll, dass eine Abgabe von Zellen von ersterem an letzteren gar nicht mehr vorkommt, so habe ich doch so ausgeprägte Zeichen der- selben wie im Stadium der beginnenden Gastrula nicht mehr gefunden.
6. Der Randsaum. — Der Randsaum verhält sich auf den beiden in Fig. 6 und 7 dargestellten Präparaten sehr ver- schieden, so dass wir auch hier wieder auf die sehr bedeutende individuelle Verschiedenheit gerade dieses Theiles der Keimhaut hingewiesen werden. Auf Fig. 6 ist er diek, besonders vorn, auf Fig. 7 zugeschärft ; auf Fig. 6 steht er sogar auf einem weit mehr primitiven Zustande wie in Fig. 4, die Eetodermzellen sind sogar hoch, so dass eine grosse Aehnliehkeit mit dem Randsaume des „weiblättrigen Keimes von Tropidonotus (s. S. 46) entsteht. In Fig. 7 dagegen platten sich sowohl die Eetoderm- wie die Leeci- thodermzellen, die den Randsaum bilden, stark ab, und oft wer- den die letzteren von den ersteren um zwei bis drei Zellenbreiten
überflügelt. 7. DieMeroyten in den mittleren Theilen der Bodenschicht. — Die meroeytischen Kerne finden sich in
der ganzen Bodenschicht vor, sie sind sogar an dem Präparat von Fig. 8 unter der Embryonalanlage zahlreicher, als distal davon. Ihre Abstände sind ziemlich gleichmässig gross, doch treten sie auch in kleinen Gruppen zu zweien und dreien auf; sie liegen im Allgemeinen in einfacher Lage, doch kommt auch eine doppelte ja dreifache Schichtung vor. Gegenüber dem vor- hergehenden Stadium fällt auf, dass die Kerne nicht mehr so stark abgeplattet, sondern mehr gerundet sind; auch sind sie
60 Hans Virchow:
oft grösser, so dass sich der Unterschied gegen die Kerne der Randmerocyten mehr verwischt. Zeichen der Abfurchung habe ich nicht gefunden.
8. Die Randmerocyten. — Die Kerne der Rand- meroeyten sind vielleicht zu noch bedeutenderer Grösse ange- wachsen, jedesfalls haben sie nicht an lebenskräftigem Aussehen verloren. Der Formenreichthum ist gross, doch vermag ich bis- her keine bestimmte Ordnung in denselben zu bringen und ver- zichte um so mehr auf Abbildungen derselben, da ich solehe schon gegeben habe (14, Fig. 20). In der Topographie und im Aussehen des distalen Merocytenlagers sind beachtenswerthe Unter- schiede eingetreten: dasselbe reicht nicht mehr bis zum Ende des Randsaumes, sondern ist von diesem überholt. Dafür hat es sich aber nach der Tiefe ausgedehnt und ist bis zu drei Zellenterritorien diek. In der Breite hat es die frühere Aus- ddehnung von zwei bis drei Territorien. Im Aussehen bestehen insofern Verschiedenheiten, als das Protoplasma nicht durchweg dlieht, sondern vielfach netzförmig ist und kleinere Dotterkörner in grösserer Zahl einschliesst.
9. Das „peripherische Protoplasma“ und
10. Das „oberflächliche Protoplasma“ verhalten sich so, wie sie bei dem vorausgehenden Stadium geschildert wurden.
Zusammenfassung. — Ueberblicke ich alles, was ich über das Stadium der frühen und der ausgebildeten Gastrula mitgetheilt habe, so ist manches klar und manches unklar. Klar ist, dass die Keimhaut dadurch in der Fläche „wächst“, dass sie sich in distaler Richtung weiter schiebt; klar scheint mir auch zu sein, dass dieses Wachsthum durch Flächenverschiebung nicht nur im Eetoderm, sondern ganz ebenso im Lecithoderm stattfindet. Klar ist ferner, dass eine reichliche Zellenabgabe von der Bodenschieht an den Randwulst des Lecithoderms im Stadium der frühen Gastrula stattfindet; klar scheint mir auch zu sein, dass dieser Vorgang im Stadium der ausgebildeten Gastrula nachlässt und erlischt. Klar ist endlich, dass das Lecithoderm durch Uebergang seiner Zellen in einschichtige Lage in den Zu- stand des „Frühepithels“ (14, S. 179) übergeht.
Unklar ist dagegen, aus welchem Grunde gerade der proxi- male Theil des Lecithoderms sich so sehr verdickt und später
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 61
als die Zwischenzone in den epithelartigen Zustand gelangt. Unklar ist ferner der Grund des Unterschiedes zwischen den proximalen und distalen Merocyten. Unklar ist endlich, was aus den Meroeyten wird, wenn dieselben nieht mehr für die Bildung des Leeithoderms in Anspruch genommen werden.
Ich will nur auf den letzten Punkt eimgehen. Ich glaubte früher, die Mittheilungen von Strahl über die Entwieklung des Dottersackentoblasten von Lacerta (13) so deuten zu dürfen, dass sich aus der Furchung am Boden der subgerminalen Höhle Dotterzellen entwickeln, „die späterhin zu Dottersackepithelzellen sich umbilden“, und habe mich auch in diesem Sinne ausge- sprochen auf S. 103 meiner Arbeit über den Dottersack des Huhnes; jetzt aber, nachdem ich eigene Präparate genauer durchgesehen habe, bin ich in dieser Hinsicht schwankend geworden. Ich komme auf diesen Punkt zurück (8.85 u. 85).
Der Dottersackentoblast im Stadium der Ga- strula bei Schlangen und Schildkröten. — Die Un- klarheit, welche über die Fragen des Dottersackentoblasten in der Litteratur herrscht, ist zum grossen Theile dadureh er- zeugt und unterhalten worden, dass man die Beobachtungen von den verschiedenen Klassen der Wirbelthiere zusammengeworfen hat, bevor noch diese Beobachtungen selbst genügend sicher ge- stellt waren, und in der Regel haben dabei, wie es ja immer zu gehen pflegt, diejenigen Autoren, welehe am wenigsten be- obachtet hatten, am zuversichtlichsten speeulirt. Nun ist es ja das gegebene Ziel, zu einer Gesammtauffassung des Dot- terorganes der Wirbelthiere vorzudringen, aber dies kann doch nur geschehen, wenn die Verhältnisse innerhalb der einzel- nen Klassen genau bekannt sind. Gegenüber einem so schwie- rigen Materiale aber sind wir gezwungen, langsam vorzugehen; das liegt nieht in unserer Neigung, sondern in dem Gegenstande. Hier können schon kleine Unterschiede den Schritt ver- zögern und uns nöthigen, einstweilen selbst dasjenige auseman- derzuhalten, was in den einzelnen Ordnungen beobachtet worden ist. Desswegen habe ich auch bei dem Stadium der Gastrula bisher nur von Lacerta gesprochen, und ich bringe nun in einem besonderen Abschnitte das, was ich über Schlangen und Schildkröten zu sagen finde.
1. Schlangen. — Kupffer hat in der wichtigen und
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folgereichen Arbeit über Gastrulation (6) auch von dem Dotter- sackentoblasten einiges mitgetheilt. Es fehlt allerdings in diesen Angaben an einer topographischen Orientirung; über den Randwulst des Leeithoderms wird gar nichts gesagt; es wird sogar nicht einmal zwischen der subgerminalen Höhle und der Bodenschicht unterschieden; ja Kupffer hat beide verwechselt und hat dadurch in die Auffassung des Dot- tersackentoblasten eine Verwirrung gebracht, die bis heute fort- wirkt. Die „oberflächliche Schicht des Dotters“ und die „Dotterrinde*, von denen Kupffer bei Coluber Aesculapii und Emys spricht (6, S. 16 und 18), sind thatsächlich die subgerminale Höhle, die feinkörnige, von Vacuolen durchsetzte „Grundsubstanz des Parablast“ (8. 19) ist die dureh Reagentien zur Gerinnung gebrachte Flüssigkeit der subgerminalen Höhle. Demgemäss sind auch die Zellen und Zellenstränge dieses „Parablasten“ als Zellen und Zellenstränge der subgerminalen Höhle aufzufassen. Aendern wir die Angaben Kupffers in diesem Sinne ab, und lassen wir die mehr als problematischen „freien Nucleolen“ (8.19) aus dem Spiel, so behalten wir als wichtige positive Mittheilung, dass die Zellen der subgerminalen Höhle in Strängen angeordnet sind, welche z. Th. solide, z. Th. in „Röhren- und Blasenform“ (S. 20) vor uns erscheinen.
Corning (2, S. 516) hat diese Gebilde m einem beson- deren Aufsatze behandelt und hat der weiteren Erörterung eine wichtige Grundlage geliefert, indem er neben Durchschnittsfiguren auch Flächenbilder gegeben hat (Fig. 1 und 2). Wie weit diese Gebilde distalwärts reichen, ist aus der Mittheilung leider nicht zu ersehen, dagegen wird aus Figur 3 deutlich, dass sie sich auch in dem Theil des Lecithoderms finden, weleher die untere Wand des Urdarmes bildet, also später gänzlich schwindet.
Die Bedeutung dieser Stränge findet Kupffer darin, dass aus ihnen Gefässanlagen und Blut hervorgehen (6, S. 16). Corning hat die gleiche Vorstellung auch vorgeschwebt, wie aus der Ueberschrift seiner Arbeit und aus verschiedenen Stellen derselben hervorgeht, doeh verwahrt er sicehdagegen, be- stimmt für diese Ansicht einzutreten. Hier ist daran zu erinnern, dass Strahl die Meinung vertreten, wenn auch nieht eingehend
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 63
begründet hat, dass bei Lacerta die Blutinseln aus dem Meso- derm entstehen (12, S. 63), also so, wie es Kölliker für das Huhn behauptet (3) und nachdrücklieh aufrecht erhält. Es müsste ja auch auffallen, dass bei Schlangen und Schildkröten die Blut- inseln aus Strängen gebildet werden, welche unterhalb des Leceithoderms gelegen sind. Dazu kommt, dass, wie eben erwähnt wurde, nach Cornings Figur 3 die blasigen Bildun- gen sich auch in dem Theile des Leeithoderms finden, welcher die untere Wand des Urdarmes bildet, an einer Stelle also, von welcher bisher noch niemand behauptet hat, dass hier Blut- inseln entstehen, von der vielmehr bekannt ist, dass sie zu Grunde geht.
Die eigenthümliehen Zellenstränge, von denen wir sprechen, verdanken ihre Entstehung dem Zusammenwirken zweier Umstände: einer grossen Abundanz des auf die Bildung des Leeithoderms verwendeten Zellenmateriales und der reichen Entwicklung der subgerminalen Höhle. Dass die letztere anfänglich in Form emes Systemes kleiner runder Vaeuo- len zwischen den Zellen der unteren Keimschicht selbst entsteht, dass also die Flüssigkeit von den Zellen der unteren Keimschicht und nicht, wie Strahl (13, S. 294) für mög- lieh hält und Mehnert (7, S. 389) bei Emys annimmt, von den Meroeyten ausgeschieden wird, kann ich an dem zweiblätterigen Keim von Lacerta unzweideutig erweisen, und ich vermuthe, dass es bei Schlangen nicht anders ist. Wenn aber ein solches System von Spalten in einer dieken Zellenlage auftritt, so ist nichts natürlicher, als dass die Zellen auseinandergedrängt werden und sich zu Strängen ordnen, und wenn dann auch innerhalb der Stränge eine Flüssigkeitsausscheidung stattfindet, so werden daraus blasige oder röhrenförmige Gebilde hervorgehen. Eine derartige untere Keimschicht befindet sich so zu sagen in einem hydropischen Zustande, der wohl vorübergehend die blattartige bez. epithelartige Schichtung trüben, der uns aber nicht veranlassen kann, die einfache Auffassung fallen zu lassen, nach welcher diese Stränge Bestandtheile des Leeitho- derms sind, die später in den epithelartigen Verband einrücken werden, wenn auch möglicherweise eine Anzahl der Zellen innerhalb der subgerminalen Höhle zu Grunde geht.
Die Stränge der subgerminalen Höhle bei der Schlange ver-
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64 Hans Virchow:
treten also den proximalen Leeithodermwulst der Eidechse (8. meime Fig. 4 bis 8), und es ist für den Vergleich beider von Wichtigkeit, dass wir in dem letzteren gelegentlich auch Andeu- tungen strangförmiger und blasenförmiger Bildungen sehen (Fig. 556. undal2):
Diese besonderen Verhältnisse sind bei Schlangen schon im Stadium des zweiblättrigen Keimes vorgebildet. Ich habe fünf Keimscheiben dieses Stadiums von Tropidonotus geschnitten!), um über diesen Punkt Sicherheit zu erhalten, und habe immer genau das gleiche Ergebniss erhalten, welches in Figur 23 dargestellt ist. Die unter dem emschichtigen Eeto- derm gelegene, untere Keimschicht ist von bedeutender Dieke und zeigt eine eigenthümliche Anordnung: unter dem Eetoderm bildet sie der Oberfläche parallel eine aus einer oder zwei Zellen- reihen gebildete Lage (L. 0), in welcher die epithelartige An-
ordnung schon erkannt werden kann; in der Tiefe, über der
Bodenschieht, welche reichliche Zeichen der Abfurchung zeigt, liegen grosse, also offenbar unlängst erst abgefurchte Zellen (L. t); und zwischen L. o und L. t liegt eine lockere Zellen- masse in netzartiger Anordnung, in welcher senkrechte Züge besonders deutlich hervortreten. Die Zellen dieses Netzes, von denen eine in Figur 24 abgebildet ist, sind durch dünne protoplas- matische Fäden verbunden, die aber an den Zellen des Rand- wulstes fehlen. Es scheimt mir berechtigt, dieses Bild so zu deuten, dass aus der oberflächlichen Lage das Kupffer'sche Dotterblatt und aus dem Zellennetz die Stränge der subgermi- nalen Höhle (nach Kupffer des „Parablasten* oder der „Dot- terrinde“) hervorgehen.
2. Schildkröten. Clark (1) hat einige für unseren Zusammenhang wichtige Angaben gemacht. Hieran schliessen sich Mittheilungen von Kupffer wnd Mehnert, die aber beide, soweit sie den Dottersackentoblasten behandeln, sehr un- klar sind.
Clark hat Mittheilungen gemacht, aus denen man ersehen kann, dass im Stadium der Gastrula schon der ganze Dotter von der Keimhaut umwachsen ist. Kupffer sagt hierüber nur
1) Ich verdanke diese Keimscheiben meinem Freunde H. K, Corning.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 65
(6, 8. 6): „Ausdehnung des Blastoderms nicht zu bestimmen.“ „Jedenfalls ist schon mehr als die Hälfte des Dotters vom Bla- stoderm bedeekt.“ Es ist nicht schwer, sich davon zu über- zeugen, dass Clark Recht hatte, und ich gebe in Figur 25 ein Stück der distalen Dottersackwand, welches dureh die scharfen eckigen Begrenzungen der stark abgeplatteten Eetodermzellen überrascht. Die Thatsache einer schon vollzogenen Umwachsung ist bemerkenswerth, weil sich darin der Eidechse gegenüber eine relative Intensität des peripherischen Wachsthums ausspricht. Ob auch das Lecithoderm schon die Umwach- sung vollzogen hat, vermag ich nicht sicher anzugeben, es ist aber nicht unwahrscheinlich, dass die mit a bezeichnete Zelle der Figur 25 leeithodermatischer Natur ist.
Die zweite wichtige Thatsache, mit welcher uns Clark bekannt gemacht hat, ist die grosse Tiefe und eigenthümliche Form der subgerminalen Höhle bei Schildkröten im Stadium der Gastrula. Da wir hiermit einen festen Anhaltspunkt für die weitere Betrachtung gewinnen, so gebe ich m Figur 26 ein Schema, welches sich an eine der Abbildungen von Clark anschliesst. Natürlich handelt es sich hier nicht um eine mit dem Mikroskop zu ergründende Feinheit, sondern um eine dureh die grobe Präparation festzustellende Thatsache, die ich an einer ganzen Reihe von Eiern von Emys europaea aus dem Stadium der Ga- strula ausnahmslos getroffen habe, und gerade das Grobauffallende (dieser Thatsache erklärt wohl, warum sie den Mikroskopikern entgangen ist. Diese subgerminale Höhle ist also erstens tief, und zweitens hat sie nicht die Gestalt eines eoncaven Spaltes wie beim Huhn vom zweiten Tage an, sondern einer plancon- eawen. Höhle.
Fügen wir nun als drittes hinzu — ich habe dies in die von Clark übernommene Figur eingezeichnet —, dass auch hier Zellenstränge in der subgerminalen Höhle vorhanden sind; ich entnehme dies aus der Litteratur und aus eigener Erfahrung: wenn man nach vorausgegangener Fixirung das Dach der subger- minalen Höhle abschneidet, so findet man an der Unterseite des Embryonalschildes Flecke, die in Grösse, Form und Lage sehr verschieden sind; wenn man eine solche (vorher fixirte) Keim- haut in Alkohol bringt, so lösen sich Theile dieser Flecke in flockiger oder bröckeliger Form ab. Schneidet man num die
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 40 5
66 Hans Virchow:
Keimscheiben oder untersucht man dieselben ım Flächenbilde, so findet man in beiden Fällen an der Unterseite derselben die eigenthümlichen Stränge, die aus den Abbildungen der Litteratur bekannt sind, besonders fest mit der Umgebung des Knopfes verbunden. Ich deute danach den Befund der Präparation so, dass auch in weiterer Entfernung vom Dach der Höhle solche Zellenhaufen liegen, aber in lockerer Verbindung, so dass sie bei der Uebertragung in Alkohol durch die osmotischen Strömungen abgerissen werden.
Ueber Kupffer's Angaben bezüglich Emys ist das Gleiche zu sagen, was oben bezüglich Coluber bemerkt wurde, so dass ich darauf verweisen kann.
Mehnert hat in einer Arbeit über Emys lutaria taurica (7), welehe eine Reihe von wichtigen Mittheilungen, vor allem eine grundlegende Angabe über die Entstehung des Darmepithels enthält, auch von dem Dottersackentoblasten gesprochen. Diese Mittheilungen haben etwas Befremdliches, da sie sich weder mit dem, was über die früheren Stadien von anderen Reptilien, noch mit dem, was von dem ausgebildeten Gastrula-Stadium von Emys durch die Litteratur bekannt ist, und was ich aus eigener Er- fahrung weiss, zusammenreimen lassen. Von Mehnert’s Figuren kommen Figur 20 und 21, allenfalls auch Figur 50 und 31 m Betracht. Figur 20 stellt ein frühes Stadium der Entwicklung vor, — zur näheren Charakterisirung ist nichts bemerkt; Figur 21 zeigt angeblich eine beginnende Gastrula-Einstülpung, doch ist das Eetoderm und die unterliegende Zellenmasse trotz des grossen Maassstabes in einer so flüchtigen Weise schematisirt, dass ein Anhaltspunkt für das Urtheil nicht gegeben ist.
Ueber die Darstellung des Dottersackentoblasten nun in diesen Figuren und in den zugehörigen Textstellen möchte ich Folgendes bemerken:
1. Ist das Dotterblatt in Figur 20 durch eine Lage ku- bischer, in Figur 21 durch eine Lage abgeflachter, epithelartig aneimander geschlossener, dotterfreier, glatter Zellen darge- stellt, während doch, wie z.B. die Abbildungen von Mitsukuri und Ishikawa (8) zeigen, die Zellen des Leeithoderms im Stadium der Gastrula durch zackige Formen ausgezeichnet sind, und während alle Zellen des Schildkrötenkeimes in diesem Sta-
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Das Dotterorgan der Wirbelthiere. . 6
dium einen grossen Dottergehalt zeigen, der sie von anderen Reptilien unterscheidet.
2. Findet sich auf Figar 21, angeblich einer beginnenden Gastrula, unterhalb des Dotterblattes keine subgerminale Höhle und keine in derselben liegenden Zellen, während doch bei Eidechsen und Schlangen (vgl. meme Figg. 1, 2 und 25) schon im Stadium des zweiblätterigen Keimes abgeschlossene Zellen in inehrfacher Sehieht vorhanden sind, und während doch bei Schild- kröten (Clark, ich) im Stadium der ausgebildeten Gastrula die subgerminale Höhle eine so bedeutende Entwicklung hat.
Ich misstraue also dem Werth der Mehnert schen Angaben in Hinsicht des Dottersackentoblasten und frage mich, ob nicht Mehnert es an einer genauen Durcharbeitung seiner Präparate in dieser Richtung hat fehlen lassen, oder ob nieht die Präparate selbst, soweit sie die uns beschäftigenden Verhältnisse betreffen, schleeht waren. In dieser Beziehung sind die kleinen dunklen Körnehen verdächtig, welche in den Dotterkörnern der Figur 21 und namentlich Figur 20 gezeichnet sind, und welche bedenklich an die. Luftbläschen erinnern, «die jeder kennt, der mit Dotter gearbeitet hat.
Wenn ich versuche, das was Mehnert von der „Subger- minalschieht“* beschreibt, auf frühe Stadien der Eidechse zu beziehen, so veranlasst mich zunächst der Satz: „Das subgermi- nale Protoplasmanetz ist bei Emys gegen die unter demselben liegenden Dottermassen scharf abgegrenzt“ (7, S. 317), zu der Meinung, dass die ganze „Subgerminalschieht“ der Figur 20 nichts anderes ist als die untere Keimschiceht des zweiblättri- sen Keimes, wie der Vergleich mit meiner Figur 23 von der Sehlange anı besten verdeutlicht. Dass Mehnert von den Mero- eyten wirklich etwas bemerkt hat, kann man allerdings daraus sehen, dass er die Riesenkerne der Randmeroeyten erwähnt, im
Uebrigen aber — falls das Merocytenlager von Emys dem von Laeerta ähnlich ist — hat er alles, was dasselbe eharakterisirt,
übersehen, und alles nur Mögliche, was nichts damit zu thun hat, darauf bezogen. Der gesperrt gedruckte Absatz auf S. 391 ist meiner Meinung nach das Erzeugniss einer durch die Litte- ratur erzeugten Phantasie auf der Grundlage einer schlechten Beobachtung, und es dürfte schwer halten, auf so kleinem Raum eine grössere Summe von zweifelhaften und irrthümlichen Behaup-
68 Hans Virchow:
tungen zusammenzudrängen: Es wird darin von Vacuolen- bildungen in den Merocyten gesprochen, — nach meiner Meinung Vacuolen zwischen den Zellen der unteren Keimschicht; von emer Aufnahme von Dottermate- rialien seitens der Merocyten, während in Wahrheit die mitt- leren Meroceyten von Anfang an mit Dotter beladen sind, da sie ja- in dem Dotter der.Bodenschicht, stecken, wogegen die Randmerocyten sich gerade durch dotter- freie Protoplasmahöfe noch im Stadium der Gastrula auszeichnen; es wird von emem Schwund der Umhüllungs- membran gesprochen, während es gerade zum Wesen der Merocyten gehört, keine zellige Abgrenzung zu besitzen, so dass also gar keine Umhüllungsmembran schwinden kann; es wird endlich von der Bildung von besonderen Granulis gesprochen, welche aber nach Ausweis der Figuren 20 und 21 in den Dotterkörnern sitzen, und von denen es gar nicht sicher ist, ob sie nieht durch die dissociirende Emwirkung der Reagentien entstanden oder z. Th. sogar Luftbläs- chen sind.
Mehnert’s „Clasmatoceyten“ sind also, wenn meine Ana- Iyse dieser dunklen Stelle richtig ist, alles mögliche, sie sind nicht nur Meroeyten, sondern auch Zellen der unteren Keimschicht und Dotterkörmer. Ausserdem wirft er sie aber auch zusammen mit den Megasphären des Huhnes, die allerdings aus dem Boden der subgerminalen Höhle direet oder indireet hervorgegangen sein können, die aber nicht wie die Meroeyten in der Boden- schicht, sondern im der subgermimalen Höhle und sogar zwischen den Keimblättern getroffen werden und ohne Zweifel atypische Bildungen sind, worauf die grosse Unregelmässigkeit ihres Auf- tretens hinweist.
Ich will damit nicht den Mittheilungen von Mehnert über den Dottersackentoblasten jeden Werth absprechen, — dazu habe ich kein Recht, da ich so frühe Stadien von Emys nicht untersucht habe, — darauf aber muss ich doch aufmerksam machen, dass die Form dieser Mittheilungen durchaus unklar ist.
Auch nach der sprachlichen oder termmologischen Seite hin wäre Veranlassung, eine Auseinandersetzung anzuschliessen, nämlich mit Rücksicht auf die Anwendung des von Ranvier in völlig anderem Sinn (9) gebrauchten Ausdruckes „Ulasmato-
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 69
eyten“. Da erfahrungsgemäss in Dingen des Dottersackento- blasten sich immer Leser finden, die auf jedes neue Schlagwort anbeissen, so ist es nieht unmöglich, dass dureh diese „subgermi- nalen Clasmatoeyten“ die schon herrschende Verwirrung noch gesteigert und die für die Beobachtung so nöthige Aufmerksam- keit von neuem auf die Spekulation abgeleitet wird. Doch wird die fortschreitende Erkenntniss zuletzt von selbst dieser Lust an fernliegenden Analogien ein Ende bereiten.
IV. Stadium. Fast vollendete Umwachsung des Dotters. — Für die folgenden Stadien war es nothwendig, die Eier im Ganzen zu schneiden, wobei z. Th. Paraffın, z. Th. Cel- loidin und Photoxylin zur Verwendung kamen. Dabei ist es mir bisher nieht gelungen, meine Präparate von Fehlern frei zu machen: Quellung, Schrumpfung, Trennung, Abbröckelung, zu dieke oder ungleichmässige Schnitte, ungünstige Färbung; zuweilen sind nur einzelne Theile der Schnitte gut, zuweilen ist der ganze Schnitt mit einem Mangel behaftet. Ich bin daher genöthigt, auch die Fehler meiner Präparate anzugeben, um der Kritik die nöthigen Handhaben zu bieten.
Figur 27 stellt einen meridionalen Schnitt durch das Ei von Lacerta agilis dar, parallel der langen Achse des letz- teren; amı proximalen Pole ist der Embryo (E) zu sehen, am (distalen Pole eine Grube. Wenn man den distalen Pol soleher Eier im Flächenbilde betrachtet, so findet man hier entweder ein einfaches Grübcehen oder in demselben einen rundlichen oder auch lappigen Hügel. Das Ei ist im Ganzen geschrumpft und dadurch verkleinert. Durch denselben Vorgang ist auch die subgerminale Höhle gänzlich geschwunden, und das Dach der- selben (von E bis 1.) dem Boden dieht angelegt; im frischen Zustande aber, und auch noch nach dem Fixiren war dieselbe deutlich sichtbar, ihr Rand unregelmässig, wie angefressen oder unterfressen.
Sucht man nun die Oberfläche des Präparates ab, so findet man noch jenseits der Vena terminalis (V in Fig. 27) eine Zone flachen Epithels, welche bis zum Punkte 1 reicht. Von hier ab ändert sich das Aussehen, indem die subgerminale Höhle schwindet, und nun jede Abgrenzung‘ zwischen dem Dotter und der Wandschicht fehlt; vielmehr reicht am Aequator (zwischen
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1 und 2) der Dotter bis an «das Eetoderm heran und ist von Zellen durchsetzt, die etwa in sechsfacher Schicht liegen. Gehen wir andrerseits von dem distalen Pole aus, so treffen wir an dem Rande der oben erwähnten Grube (G) den Rand- saum der Keimhaut (R) keulenförmig angeschwollen und durch kleine rundliche Zellen gebildet, in welehen eine Trennung von Eetoderm und Leeithoderm nieht zu machen ist. Man kann aber sagen, dass der Randsaum dem Eetoderm und Leeithoderm an- sehört, denn in ganz kurzer Entfernung vom Rande selbst lassen sich beide Blätter unterscheiden, und beide hängen mit dem Randsaum zusammen. Das Eetoderm besteht aus einer einfachen Lage platter Zellen, das Leeithoderm aus einer zwei- bis drei- fachen Lage kleiner, rundlicher, dotterfreier Zellen, wie ich in meiner früheren Mittheilung schon geschildert habe (14, S. 195). Hierzu kommen zwei andere Bestandtheile. Erstens eine feinkörnige Schicht (P in Figur 28), welehe das Leeithoderm vom Dotter trennt und sich über den Randsaum hinaus auf den Boden der Grube fortsetzt. Anschemend handelt es sich um eine Schieht von Protoplasma. Auf einem anderen Präparat des gleichen Stadiums mit etwas grösserer Grube ist die fragliche Schieht etwas deutlicher: sie überzieht den Boden der Grube in gleichmässiger Dieke und sondert sich in zwei Lagen, eine
dünne oberflächliche sehr dichte Lage und eine diekere tiefe
feinretienlirte. Die letztere ist zwar gegen den Dotter scharf abgegrenzt, ist aber mit feinen Fädchen besetzt und schliesst in spärlicher Zahl kleine Dotterkörner ein.
Zweitens treffen wir nach innen vom Leeithoderm Gruppen kleiner rundlicher oder schwach abgeplatteter Zellen, nicht Kerne, sondern Zellen (z in Figur 28).
Indem nun die letzteren mit der Annäherung an den Punkt 5 der Figur 27 zahlreicher werden, bildet sich aus ihnen eime geschlossene Zellenlage, eine Verdiekung des Leeithoderms.
Mit dem weiteren Vorrücken in proximaler Richtung über den Punkt 3 hinaus tritt eine wesentliche Veränderung ein, indem nun die körnige (protoplasmatische?) Schieht gänzlich schwindet, und das Leeithoderm nicht mehr vom Dotter getrennt ist. Viel- mehr geht der Dotter bis an das Ectoderm heran, von Zellen in mehrfacher Lage durchsetzt. Dadurch gewinnt die zwischen 3 und 2 gelegene Zone eine grosse Aehnlichkeit mit der vorhin
er
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erwähnten, zwischen 1 und 2 gelegenen, sie unterscheidet sich aber von ihr in einem wesentlichen Punkte, nämlich darin, dass die von Zellen durchsetzte Lage nur bis zu einer bestimmten Linie reicht, welche von den Zellen nicht überschritten wird, während in der proximalen Zone die Zellen auch über diese Linie hinaus in den Dotter vordringen.
Hiermit kommen wir an denjenigen Punkt, welcher in dem vorliegenden Stadium unser Interesse auf's Lebhafteste in An- spruch nimmt, und die betreffenden Verhältnisse sollen an der Hand der Figur 29 geschildert werden, welche die äquatoriale Zone von einem anderen, günstiger gefärbten Präparate darstellt.
Die Dotterkörner sind durchweg von demselben Glanz, jedoch von wechselnder Grösse; im Allgemeinen sind sie in der Nähe der Oberfläche kleiner, in der Tiefe grösser. Sie sind bald homogen, bald körnig; doch wurden sie m der Figur gleiehartig behandelt im Interesse grösserer Klarheit, um so mehr, da ja nicht sicher ist, wie weit das Auftreten von Körnehen der Wir- kung der Reagentien zuzuschreiben ist. Vacuolen werden in ge- ringer Zahl angetroffen und dürften auch hier im frischen Zustande durch Fetttropfen eingenommen sein.
Die Zellen sind ihrer Grundform nach kugelig, jedoch oft eckig oder gestreckt, wie es der begrenzte Raum zwischen den Dotterkörnern mit sich bringt; sie haben häufig kurze stumpfe Fortsätze, aber nie fadenförmige Ausläufer nach Art sternför- miger Zellen. Auch stehen sie nieht durch ihre Fortsätze in Ver- bindung, sondern sind isolirt. Ihre Form macht es zweifellos, dass ihnen amöhoide Fähigkeit innewohnt, womit ich aber nicht sagen will, dass sie eine Neigung zu weiteren unbegrenzten Wanderungen besitzen. Sie sind im Allgemeinen gleichmässig vertheilt, liegen aber im Einzelnen doch im kleinen Haufen und Strängen; in diesem beschränkten Sinne kann man von einem „Zellennetz“ sprechen, aber nicht von einem „Netz anastomosirender Zellen“.
Zur Ergänzung des Bildes sind zwei wichtige Züge hinzuzu- fügen. Erstens ist die beschriebene Formation nicht auf die Wand- schicht beschränkt; weder in der Anordnung und Form der Dotterkörner, noch in der Anordnung und Form der Zellen unter- scheidet sich die Wandschicht von der inneren Dottermasse, wenigstens nicht in Fig. 29, d. h. in der Zone 1 bis2 der Figur 27: wohl aber findet sich, wie schon angedeutet wurde, eine Abgrenzung
12 Hans Virchow:
in der distalen Zone 2 bis 3 der Figur 27, indem sich hier die zellige Formation auf die Wandschicht beschränkt. Der zweite beachtenswerthe Punkt besteht darin, dass zuweilen, wenn auch im vorliegenden Stadium in spärlicher Zahl, „Dotterzellen® (Dz in Fig. 29) gefunden werden, und zwar jenseits der Wand- schicht, also in den Randtheilen der inneren Dottermasse.
Deutung. — Eine Deutung muss darin bestehen, die persistirenden früheren Zustände aufzufinden und neu auftretende Zustände auf frühere zurückzuführen. Persistirend ist der Leei- thodermrand, der indessen eine grössere Breite erlangt hat; persistirend ist wahrscheinlich auch das „peripherische Proto- plasma* (P in Fig. 21). — Ob die Randmerocyten zu Grunde gegangen sind oder sich in eine andere Formation ver- wandelt haben, vermag ich nicht zu sagen. Ich habe zwar schon angeführt (14, S. 202), dass ich in einem Falle am distalen Pole kleine Protoplasmaheerde gefunden habe, welche an die proto- plasmatischen Merocyten erinnerten, aber ich muss doch hinzu- fügen, dass ich von den charakteristischen meroeytischen Kernen bisher nie etwas gesehen habe. — Die kleineren Zellen, welche auf Fig. 28 mit z bezeichnet sind, sind möglicherweise mit den Zellen des Gastrula-Stadiums gleichbedeutend, von denen eine in Fig. 17 bei R’ angegeben ist; doch kann immerhin im Auge behalten werden, ob sie nicht Beziehungen zu den Mero- eyten haben. — Ganz neu aber ist die „Formation der Zellen im Dotter“, welche in unserm Stadium in so gewal- tiger Ausdehnung von 1 bis 3 in Figur 27 und in so gleich- artiger Anordnung vorkommt, und welche im eine proximale (1 bis 2 in Fig. 27) und distale (2 bis 3 in Figur 27) Zone zerfällt.
Was bedeutet diese Formation? Woher kommt sie, was wird aus ihr? Was aus ihr wird, müssen spätere Stadien deutlicher zeigen, aber woher sie kommt, müssen wir schon jetzt erörtern; auf späteren Stadien würde sich das nicht mehr er- kennen lassen; viel eher könnte man verlangen, «dass ein früheres Stadium für die Untersuchung gewählt werde, ein solches, in welehem noch der dritte oder vierte Theil der Dotteroberfläche von der Keimhaut frei ist. Bei der entscheidenden Wichtigkeit dieser Frage ist eine grössere Vollständigkeit der Untersuchung in dieser Richtung wohl erwünscht, Ich gebe bereitwillig diese
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 13
Lücke in meinem Material zu, ja weise selbst auf sie hin. In- dessen scheinen mir doch die Verhältnisse so klar zu liegen, dass eine Antwort schon jetzt gegeben werden kann, und wenn man das nicht zugeben will, so möge man das Folgende wenig- stens als eine Analyse der Möglichkeiten gelten lassen.
Von Merocyten kann ich die fragliche Formation nicht ableiten, da ich Meroeyten in diesem Stadium nieht gefunden habe. — Von Dotterzellen kann ich sie nicht ableiten, denn in der Zone 2 bis 3 der Fig. 27 finden sich überhaupt keine Zellen in der inneren Dottermasse, und in Figur 29 sind Dotter- zellen nur in ganz spärlicher Zahl vorhanden. — Von Leueo- eyten, denen sie im Aussehen gleichen, kann ieh sie nicht ab- leiten, da im Stadium der Figur 27 die Gefässe von Epithel überkleidet sind, und in diesem sieh keine Zellen der frag- lichen Form finden. Auch wäre es ganz unwahrscheinlich, dass Leueoeyten eine so regelmässige Anordnung annehmen.
Es bleibt also nur eine Möglichkeit: sie von dem Leei- thoderm selbst abzuleiten, und wir gewinnen dann folgende Vorstellung: das Leeithoderm wächst vor in Form einer schon im frühen Gastrula-Stadium erkennbaren Randzone, welche aus kleinen dotterfreien Zellen gebildet wird und durch eine Proto- plasmaschieht vom Dotter getrennt ist. Indem die Protoplasma- schieht schwindet, kommt das Leeithoderm mit dem Dotter in Berührung, und es findet eine gegenseitige Durchdringung beider statt, deren Ergebniss die „Formation der Zellen im Dotter“ ist. Indem diese Formation endlich auch die imnere Grenze der Wand- schieht überschreitet, dringt sie in die innere Dottermasse ein.
Von Bedeutung ist an den geschilderten Erscheinungen und der ausdrückliehen nochmaligen. Erwähnung werth, dass die geschilderte zellige Formation sich anfänglich (zwischen 2 und 3 in Fig, 27, 2 und 3 m Fig. 28) auf die Wandschicht be- schränkt, also auf diejenige Schicht, aus der späterhin das ge- schiehtete Epithel hervorgeht. Zu der Zeit, wo das letztere ge- bildet ist, hat der perileeithale Spalt diese Scheidung zu einer scharfen und endgültigen gemacht. Daher kann die Verwischung (dieser Grenze durch eine von der Wandschicht in den Dotter hinein vordringende Invasion von Zellen, wie sie in Figur 29 vorliegt, nur als ene vorübergehende betrachtet werden,
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V. Stadium. Auftreten der Dotterzellen in den oberflächlichen Schichten des Dotters — Fig. 30 stellt einen meridionalen Schnitt durch ein Ei von Lacerta agilis dar; am proximalen Pole sieht man die Amnios- höhle, welche den zweimal getroffenen Embryo enthält. Die tiefe subgerminale Höhle (H) setzt sich zu beiden Seiten (rings- herum) in einen Spalt (a. Sp.) fort, weleher künstlich (durch Schrumpfung des Dotters) entstanden ist und nicht das Wand- epithel vom Dotter, sondern eine oberflächliche Dotterschicht von der tiefen Dottermasse trennt. Am Boden der subgerminalen Höhle liegt eine streifig geronnene Masse (m), über welche so- gleich einige Worte gesagt werden sollen. Am distalen Pole wölbt sich hügelartig eine körnig erscheinende Masse (Proto- plasma?) in die Höhe über einem Haufen von Dotter. Die Rand- vene liegt rechts oberhalb, links unterhalb der Flucht der sub- germinalen Höhle, was aus Verschiebung innerhalb des Schnittes zu erklären ist; der perileeithale Spalt (p. Sp.) ist in grosser Ausdehnung sichtbar, hört aber in einiger Entfernung von dem (distalen Pole auf. Die innere Dottermasse ist in ihren peripheren Abschnitten von Dotterzellen reichlich durchsetzt, zwischen denen aber noch viel freier Dotter übrig ist; im Centrum ist das Ver- hältniss umgekehrt, hier ist der Dotter fast zellenfrei.
(Gehen wir nun auf die Einzelheiten genauer ein.
1. Die streifig geronnene Masse am Boden der subgerminalen Höhle. — Wenn man diese Masse nur von Schnitten kennt, so möchte man glauben, es sei ein Gerinnsel aus der Flüssigkeit der Höhle selbst. Wenn man jedoch Eier dieses Stadiums frisch im Aequator halbirt und von der proximalen Hälfte den Dotter abspült, so findet man stets eine eigenthümliehe, völlig durchsichtige und farblose, glasige Schicht von schleimiger Consistenz. Als ich sie zuerst sah, glaubte ich, es habe sich hier eine Lage dotterfreier Zellen ausgebildet. In Wahrheit liegt aber die Substanz vor, welche durch die Reagentien streifig gerinnt; sie schliesst in spärlicher Zahl kleine rundliche oder zackige Zellen ein. Ueber ihre Natur und Herkunft ver- mag ich nichts anzugeben, es ist möglich, dass sie aus zu Grunde gegangenen verquollenen Zellen im Boden der subgerminalen Höhle entstanden ist.
2. Das Wandepithel. — Auf den Randtheilen des
u
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 75
Gefässbezirkes und besonders auf der Randvene selbst finden wir nicht mehr die stark abgeflachten dotterfreien Zellen, welche die Area pellueida auszeichnen, sondern grössere, zwar auch noch abgeplattete, aber doch immerhin höhere Zellen, die mit grossen Dotterkörnern beladen sind. Entweder also hat sich der Rand- theil des Gefässbezirkes verschoben gegen das Leeithoderm, ist vorgerückt in ein Gebiet dotterreicher Zellen, oder die ursprüng- lichen dotterfreien Epithelzellen desselben haben sich mit Dotter beladen, was uns ja nicht befremden würde, da wir diesen Vorgang späterhin in der ganzen „Area pellueida“ Platz greifen sehen. Links ist sogar schon über der Randvene die Lage eine mehrsehichtige. Diese Schiehtung erhält sich im weiter distal gelegenen Abschnitten bis zum Ende des perileeithalen Spaltes, ja sie ist z. Th. schon jenseits desselben vorhanden. Wir finden also in diesem Stadium in grosser Ausdehnung diejenige For- mation, welche ich als „geschichtetes dotterhaltiges Leeithoderm“ oder „geschichtetes Dottersackepithel* schon beschrieben habe (14, S. 191), und es gilt von derselben alles, was ich früher an- gegeben habe.
3. Das Polster des distalen Poles. — Am distalen Pole trifft man eine körnig erscheinende Masse, welche eine hügelartig emporgewölbte Platte bildet. Ihrer Innen- und Aussen- seite liegen in grosser Zahl dotterfreie Zellen an. Aufbau und Bedeutung dieser Formation sind nieht ganz klar; es ist aber berechtigt, sie aus denjenigen Bestandtheilen zu erklären, welche im vorigen Stadium in der Nähe des distalen Poles gefunden wurden (s. S. 70). Dann können wir annehmen, dass die An- häufung dotterfreier Zellen aus dem Leeithodermrande entstanden ist, und dass die körnig erscheinende Platte dem peripherischen Protoplasma entspricht, welches wir schon im Stadium der Ga- strula antrafen (s. S. 52). Daraus, dass dasselbe sich in Form einer Platte emporgewölbt hat, können wir auf eine. gewisse Resistenz schliessen. Ob sich an dieser Stelle, wo ja beim Huhn der „Eiweisssack“ (das „placentare Organ“ Duvals) gebildet wird, und wo auch bei der Eidechse die Eetodermzellen durch saftiges Aussehen auffallen, spätere Bildungen besonderer Art vorbereiten, kann ich nieht entscheiden.
4. Dotter und Dotterzellen. — Bei diesem und bei allen ähnlichen Präparaten entstehen immer Zweifel, ob aller
16 Hans Virchow:
Dotter, welcher an den Schnitten frei erscheint, auch wirklich im frischen Zustande frei war, ob er nicht z. Th. durch die Reagentien frei wurde, ob nicht durch die Behandlung Dotter- zellen zerstört sind. Ebenso entstehen Zweifel, ob er noch frei geblieben ist, oder ob er z. Th. dureh normalen Zerfall von Zellen wieder frei wurde, nachdem er schon vorher Bestand- theil von Zellen geworden war. Auf diese Fragen ist es manch- mal schwer, im Einzelnen Antwort zu geben, und es bleibt einst- weilen nichts übrig, als die Verhältnisse so zu schildern, wie man sie findet, ich nehme daher an, dass in dem vorliegenden Stadium aller freie Dotter nieht frei geworden, sondern frei geblieben ist. Dies kann zunächst für den eentralen Dotter für sicher gelten, weleher überhaupt nur sehr spärliche Zellen aufweist. Es scheint jedoch mit diesem Dotter eine Veränderung vor sich gegangen zu sein: die Dotterkörmer sind um kuglige Vaeuolen (Fetttropfen?) herum gruppirt, die ganze Masse erinnert also an die Bodenschieht des Gastrula-Stadiuns, jedoch sind Vaeuolen und Dotterkörner grösser als dort. Auch der distale Dotter ist dicht, zeigt aber nicht die erwähnten Vacuolen.
Dagegen ist der proximale Dotter locker und setzt sich (dadurch scharf gegen den centralen ab. Auch der äquatoriale ist locker. Es besteht aber ein grosser Unterschied zwischen beiden. Der äquatoriale Dotter ist nämlich von Zellen auf's Reichliehste durchsetzt, man kann also seine Auflockerung darauf zurückführen, dass die Zellen den Dotter an sich genommen und dafür Flüssigkeit ausgeschieden haben. Der proximale Dotter dagegen ist arm an Zellen, so dass vermuthet werden kann, dass seine Auflockerung durch Flüssigkeit zu Stande gekommen ist, welehe von der subgerminalen Höhle her eindrang. Insbesondere ist hervorzuheben, dass an der Oberfläche des proximalen Dotters sich nicht eine zusammenhängende Zellenlage findet, welche .man auf die beim Stadium der Gastrula geschilderten protoplasmaarmen Meroeyten zurückführen könnte.
5. Der perileeithale Spalt und seine Umgebung. — Wir kommen hiermit zu (den Verhältnissen, welche uns im vorliegenden Stadium am meisten interessiren müssen, und zu dem Kernpunkt der morphologischen Betrachtung, welehe uns schon bei dem vorigen Stadium beschäftigte. Die Fig. 31 bis 33 mögen der Besprechung zur Grundlage dienen.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 77
Den perileeithalen Spalt trifft man öfters klatfend, wie es Fig. 52 zeigt; doch ist das artificiell. In Wahrheit dürfte er nur eben so weit sein, um den in ihm liegenden Zellen Raum zu gewähren. Diese Zellen (s. in Fig. 31 und 32) sind von mir bei der Aufzählung der Zellenformen des Dottersackentoblasten schon vorgeführt worden unter der Bezeichnung der „runden dotterfreien Zellen“ (14, S. 201). „Rund“ wurden sie nur genannt im Gegensatz zu platten Zellen; in Wirklichkeit sind sie oft abgeflacht, wie es der enge Raum gebietet; oder wo sie dieht liegen (Fig. 32) und sieh gegenseitig drücken, können sie auch kubisch erscheinen; endlich weisen kurze Fortsätze und Buckel deutlich auf ihre amöboide Fähigkeit hin.
Dies plautenrdotterfin.eienazehien (atin,Fig..31 und 32, iin Fig. 31) werden sowohl an der äusseren wie inneren Wand des Spaltes getroffen. Ich habe mich schwer entschlossen, diese Zellen gelten zu lassen; die Litteratur über die Entwick- lung des Dottersackepithels beim Huhn zeigt als einen immer wiederkehrenden, härtnäckig festgehaltenen Irrthum der Autoren die falsche Annahme, dass die an die Wand gedrückten Kerne des geschichteten Epithels mit dem umgebenden Protoplasma für spindelförmige oder sternförmige Zellen gehalten werden, und gerade auf die Bekämpfung dieses Irrthums war mein Bestreben schon in meiner Dissertation gerichtet. In unserem Falle aber ist das Vorkommen abgeplatteter Zellen zweifellos, man darf die- selben aber nicht für spindelförmig halten, wie sie im Schnitt erscheinen, sondern für rund.
Ein solches Stück des perilecithalen Spaltes, wie es Fig. 31 darstellt, mit den abgeplatteten Wandzellen und den im Inneren gelegenen amöboiden Zellen ist einem capillaren Gefässe nicht unähnlich; es handelt sich aber im unserem Falle nieht um enröhrenförmigesGefäss, sondern um einen den ganzen Dotter umgebenden Spalt:
Es erscheint mir nicht zweifelhaft, dass die runden und die platten dotterfreien Zellen nur eine andere Erscheinungsform der gleichen Zellenart sind, Ob aber die innige Anlagerung der letzteren an die Wand nur eine vorübergehende ist, oder ob sich darin bestimmte Beziehungen zu letzterer ausprägen, ist schwerer zu entscheiden. In letzterer Hinsicht kann vor allem daran ge- dacht werden, dass sich die platten Zellen der inneren Wand
78 Hans Virchow:
nachträglich im Dotterzellen umwandeln, was ich schon früher (14, S. 189) als wahrscheimlich bezeichnet habe. Eine Stütze findet diese Ansicht darin, dass die oberflächliehsten Dotterzellen selbst stark abgeplattet sind (D.1 in Fig. 32).
An der Aussenseite des perileeithalen Spaltes finden wir das geschiehtete Epithel, von welchem in Fig. 32 die innerste Zellenlage abgebildet ist.
An der Innenseite finden wir die Dotterzellen, und es ver- dient Beachtung, dass die oberflächliche Lage derselben genau der innersten Lage des Epithels gleicht, sowohl in der Art des Inhaltes, wie in der Gestalt, Abflachung und innigen Verbindung der Zellen. Durch das letztgenannte Merkmal unterscheiden sie
sich von den tieferen runden Dotterzellen, die wenigstens auf
meinen Präparaten stets in lockerer Anordnung liegen.
Zwischen den Dotterzellen nun, und zwar nicht nur oberflächlich, sondern auch in der Tiefe kommen dotter- freie Zellen vor, und zwar in so grosser Zahl, dass sie als ein wesentlicher Bestandtheil der Formation angesehen werden müssen. Eine Zweifel an dieser Thatsache ist gar nicht möglich; ebenso sicher ist aber, dass diese dotterfreien Zellen nicht frei im Dotter, sondern zwischen „Dotterzellen“ liegen. Die Kerne der letzteren (N in Fig. 32) sind von den Kernen der dotterfreien Zellen in diesem Stadium und an dieser Stelle deutlich zu unterscheiden, da sie weit grösser sind. Bei der Schwierigkeit der Verhältnisse ist nicht zu verwundern, dass man über manchen Einzelbefund im Ungewissen bleibt, aber das Typische tritt doch deutlich hervor, und das ist, dass wir eine Formation antreffen, die aus einer Mischung von dotterfreien Zellen und Dotterzellen besteht.
Gehen wir nun distalwärts weiter bis an das Ende des perileeithalen Spaltes (Fig. 33), so zeigt sich dieser sehr eng und von abgeflachten Zellen völlig ausgefüllt. Jenseits seines Endes liegen die dotterfreien Zellen einfach zwischen den Dotterzellen. Der Aussenseite des Spaltes liegt auch hier das geschichtete Epithel an, und dieses setzt sich auch über das Ende des Spaltes hinaus fort. Auch an der Innenseite des Spaltes treffen wir in weiter proximal gelegenen Abschnitten abgeflachte Dotterzellen an, gemischt mit zahlreichen dotterfreien Zellen. Diese For- mation erhält sich auch jenseits des Endes des perileeithalen
Pr re
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 1
Spaltes und geht bis an den distalen Pol heran. Nur liegen in diesen distalen Abschnitten die Dotterzellen weniger dieht und ist möglicherweise, worüber ich nichts Bestimmtes aussagen kann, eine grössere Menge von freiem Dotter vorhanden. Das aber ist besonders zu betonen, dass hier die Zahl der dotterfreien Zellen (Fig. 35) nicht geringer ist.
Bevor ich die Beziehungen der eben geschilderten Zustände zu deuten versuche, will ich erst noch ein letztes Stadium schildern, in welchem fast der ganze Dotter von „Dotterzellen“ eingenommen ist.
VI. Stadium. Auftreten "der Dotterzellen: in beinahe dem ganzen Dotter. — Figur 34 zeigt ein Ei von Lacerta agilis im Meridionalschnitt, parallel der langen Achse. Das Ei ist im Ganzen geschrumpft bei der Ueberführung in Photoxylin, und das Dach der subgermimalen Höhle hat sich völlig auf den Boden aufgelegt; man bemerkt aber zwischen ihm und dem Dotter die streifig geronnene Masse (m), von welcher schon früher (5.74) gesprochen wurde. Der Embryo (E) ist vom Am- nios umhüllt. Das Cölom ist ausgefüllt von der Allantois, deren Ränder bei AA zu sehen sind. Der Punkt P kann als. die Stelle des distalen Poles gelten, doch wurde das eigenthümliche, beim vorigen Stadium beschriebene Polster hier nieht gefunden. Durch Abbröckelung ist sowohl rechts wie links am Aequator ein Defekt entstanden, Imks ist die Dottersackwand von dem Punkte G& bis W’ weggebrochen, rechts auch noch ein Stück des Dotters. Dadurch ist auch der Rand des Gefässbezirkes beiderseits zerstört, so dass sich die Stelle desselben nicht genau bestimmen lässt, doch kann man behaupten, dass derselbe den Aequator nicht überschreitet, dass also die distale Eihälfte von Gefässen und Mesoderm noch frei ist. Den perilecithalen Spalt (p. Sp.) kann man von der Stelle der Verletzung bis an den Punkt S’ jederseits verfolgen; es bleibt also zwischen den beiden Punkten S‘ noch ein ziemlich bedeutendes Stück am distalen Pole vom Spalt frei (aber wie ich sehon oben anführte, ist trotz- dem der Unterschied des geschiehteten Wandepithels und der Dotterformation zu erkennen); ich habe schon angedeutet (14, 5. 200), dass in späteren Stadien der perileeithale Spalt bis an den distalen Pol vordringt, so dass die Trennung zwischen Wand- epithel und Dotter eine vollständige wird, ausgenommen, wie
80 Hans Virchow:
ich an verschiedenen Stellen hervorgehoben habe, die Stelle, wo die Vena terminalis liegt. Der gesammte Innenraum des Eies ist von „Dotterzellen“ eingenommen.
(sehen wir nun auf eine genauere Betrachtung der einzelnen Formationen des Dottersackentoblasten in Figur 34 ein.
1. Das Dottersackepithel und die Wand- schicht. — a. Am Dach der subgerminalen Höhle ist das Epithel einschichtig und zum grössten Theil aus hohen blasigen Zellen gebildet; nur im unmittelbarer Nähe des Embryo hat sich plattes Epithel erhalten. Gegen den Rand der subger- minalen Höhle hin nimmt der Dottergehalt in diesen Zellen zu. Ueber den Randtheilen des Gefässbezirkes (bei G rechts) scheimt das Epithel geschiehtet zu sein. |
b. Im Bereiche des perileeithalen Spaltes, d.h. vom Aequator bis 5’, herrscht der Zustand des geschichteten Epithels.
ec. Distal, d.h. vom Ende des perileeithalen Spaltes bis zum distalen Pole (von S’ bis P) befindet sich die Wandschiecht gleichfalls, wie schon gesagt, im Zustande des geschichteten Epithels, obwohl sie von der inneren Dottermasse noch nicht abgegrenzt, wenigstens nicht durch einen Spalt geschieden ist. — Ich will hier, um das Bild zu ergänzen, die Beschreibung eines Scehnittes durch die distale Wandnach Vervollständigung des Spaltes, also von einem späteren Stadium, geben: das Epithel ist auf diesem Schnitt am distalen Pole dünn, zwei- schiehtig, .nämlich gebildet von einer äusseren Lage kubischer und emer inneren Lage abgeplatteter Zellen, während es etwas entfernt vom Pol höher ist und vier bis fünf Zellenreihen zeigt. Dieser Unterschied ist sicher nur unwesentlich, und wich- tiger als das Unterscheidende ist hier das Uebereinstimmende, nämlich dass nunmehr auch am distalen Pole der perileeithale Spalt aufgetreten und die Formation des geschichteten Epithels durchgeführt ist, aus welcher sich späterhin der Zustand des einschichtigen Epithels entwickeln muss.
2:1. Dveninnere Dottermasse und.die) Du ze zellen. —a. Proximal, d.h. unter der subgerminalen Höhle, bez. der streifig geronnenen Schicht, finden sich Dotterzellen in grösserer Zahl wie in Figur 30 und in gleichmässiger Vertheilung, jedoch in so lockerer Anordnung, dass zwischen ihnen noch eine
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. si
reichliche Menge von unverbrauchtem Dotter übrig bleibt. Dot- terfreie Zellen kommen spärlich vor, fehlen aber nicht.
6. Aequatorial liegen die Dotterzellen dichter, jedoch auch immerhin locker. Unmittelbar am perileeithalen Spalt, wo die Dotterzellen kleiner sind und die abgeplattete Form besitzen, die man auf Figur 32 D. 1 erkennen kann, drängen sie sich diehter zusammen, namentlich berühren sie sich innig mit ihren kurzen Rändern, so dass dadurch das Bild einer Stratifikation entsteht. Dotterfreie Zellen sind in der äquatorialen Region häufig, wie Figur 32 zeigt.
c. Central sind die Dotterzellen ungefähr ebenso dicht gelagert, wie in der äquatorialen Region; zwischen ihnen liegt freier Dotter. Es darf aber nicht verschwiegen werden, dass an dem vorliegenden Präparat hier Dotterfett in reichlicher Menge in die Spalten zwischen Dotterzellen und Dotterkörner ergossen ist, jedenfalls desswegen, weil hier im Innern des Eies die Fixirung nieht genügend war, so dass nachher bei dem langdauernden Ausziehen mit salzsäurehaltigem Alkohol der disso- eiirende Einfluss des Reagens stark zur Wirkung gelangte. Es kann daher die Frage aufgeworfen werden, ob nieht auch andere artifieielle Veränderungen eingetreten sind, insbesondere, ob nicht die freiliegenden Dotterkörner durch artificiellen Zerfall von Zellen frei geworden sind. Dotterfreie Zellen kommen vor, sind aber selten.
d. Distal sind die Dotterzellen etwas kleiner wie in den übrigen Regionen; sie liegen dieht, jedoch nicht so dicht, dass sie ihre kuglige Gestalt aufgeben müssten. Dotterfreie Zellen kommen zwisehen ihnen reichlich vor. Besonders zahlreich sind diese Zellen in einem oberflächlichen Streifen, der durch die Linie d‘ der Figuren 34 und 35 begrenzt wurde, wovon oben schon gesprochen ist; Figur 35 gibt einen ungefähren Begriff von der Zahl und Anordnung der Zellen. Stellenweise bilden dieselben kleine Gruppen, im Allgemeinen aber finden sie sich in gleichmässiger Vertheilung.
Die distale Dotterregion kann also mit der äquatorialen vereinigt werden; beide zusammen stehen alsoberflächliche, dureh Reichthum an dotterfreien Zellen ausgezeichnete Region der centralen gegenüber. Die proximale Region dagegen ist mehr an die centrale anzuschliessen, da in ihr die Zahl der
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 40 6
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dotterfreien Zellen gering ist und die Dotterzellen erst spät in grösserer Menge erschemen. Doch unterscheidet sich anschemend die proximale Region von der centralen durch die Beschaffenheit des Dotters, der wohl von der Flüssigkeit der subgerminalen Höhle her beeinflusst ist.
3: Der 'perileeithale! Spalt. = 12. HP am Platte, der Wand anliegende Zellen werden hier nicht, oder doch nur spärlich beobachtet, wohl aber rundliche Zellen im Innern des Spaltes.
b. Distal. Hier liegen die platten Zellen in ununterbroche- ner Reihe, und an dem m Figur 33 abgebildeten Ende des Spaltes füllen sie den letzteren vollkommen aus.
Deutung. — Greifen wir m dem Bestreben, die in ihrer topographischen Vertheilung geschilderten Zustände zu emem Vorgange zu vereinigen, das Wesentliche heraus, so ist es Folgendes: Im Dotter von Lacerta kommen zwei Zel- lenformen vor: Dotterzellen und dotterfreie Zel- len; die Dotterzellen erfüllen in einem späteren Stadium den ganzen Dotterraum gleichmässig, zunächst aber werden sie in peripherisceher Ausbreitung (Fig. 30) getroffen; die dotter- freien Zellen treten reichlich im Innern des perileeithalen Spaltes und in den oberflächlichen Theilen des Dotters auf, dagegen spär- lich m den centralen und proximalen Theilen des letzteren; die dotterfreien Zellen erscheinen früher als die Dotterzellen (Fig. 29). Hieraus erwächst die Vorstellung, dass die dotterfreien Zellen die Vorläufer der Dotterzellen sind. Verbinden wir diese mit der andern Vorstellung, welche an Figur 29 angeschlossen wurde (S. 71), so kommen wir zu folgendem Gedankengang: das Lecithoderm wächst mit der Annäherung an den Aequator und nach Ueberschreitung desselben distalwärts vor im Form emes dotterfreien geschichteten Epithels, aus rundlichen Zellen gebildet; indem eine Durehdringung mit Dotter eintritt, entsteht die „For- mation der Zellen im Dotter* (Fig. 29); der äussere Theil dieser Formation fällt der Wandschicht zu und geht m das „geschichtete Epithel“, das Vorstadium des „einschichtigen Epithels“, über, der innere Theil liefert durch weitere Proliferation die „dotterfreien Zellen“; diese verwandeln sich durch Aufnahme von Dotter in „Dotterzellen“.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 83
Dieser Gedankengang erklärt alle Erschemungen, welche von meinem vierten Stadium an besprochen wurden. Auch den Umstand, dass im der centralen und proximalen Region so wenig ddotterfreie Zellen gefunden werden, macht er begreiflich; denn da ja diese Zellen von der Peripherie in’s Innere eimwandern, und da sie ihrer Bestimmung nach das Bestreben haben, Dotter aufzu- nehmen, so werden nur wenige von ihnen dotterlos bis in’s Centrum gelangen, so lange sie noch auf dem Wege freien Dotter antreffen.
Da wir indessen hier an dem morphologisch entscheidenden Punkte stehen, so ist es geboten, alle Möglichkeiten zu berück- sichtigen, und daher sind die drei Fragen aufzustellen: können nieht die Dotterzellen auch auf anderem Wege als von den dot- terfreien Zellen entstehen? Können nicht die dotterfreien Zellen auch eine andere Bestimmung haben als die, Dotterzellen zu bilden ? Können nicht die dotterfreien Zellen auch anderswoher als von der Wandschicht stammen ? Ich will versuchen, diese drei Fragen kritisch zu beleuchten.
1. Herkunft der Dotterzellen. — Die Dotterzellen könnten auf dem Wege der „Dotterfurchung“ gebildet werden, also durch denselben Vorgang, der bei Ichthyophis (11) wirksam ist; d. h. es könnten sich Kerne, welche von der Furchung her im Dotter stecken, ausbreiten und mit schon vor- handenem Protoplasma zusammen zu Zellen abgegrenzt werden. Diese Betrachtung würde sich auf die Merocyten stützen, denn diese sind von der Furchung her im Dotter, und das Meroeyten- lager zeigt sich im Stadium des zweiblätterigen Keimes und der frühen Gastrula als Sitz einer Zellenbildung. Allerdings handelt es sich dabei um die Abgabe von Zellen an das Leeithoderm, aber der Gedanke ist naheliegend, dass nach Aufhören dieser Beziehungen zum Leeithoderm das Merocytenlager „Dotterzellen“ produeirt, welche ja in letzter Linie den Leeithodermzellen, d.h. den Epithelzellen der Wand nahe verwandt sind. Ich werde sogleich ein Bild beschreiben, welches in der genannten Richtung verwerthet werden kann (Fig. 36). Aber es liegen doch keine Anzeichen dafür vor, dass dieser Vorgang zu reichlicher Bildung bleibender Dotterzellen führt. In den mittleren Theilen der Bodenschieht (Fig. 30) sind die Dotterzellen anfangs sehr spär- lich; wenn sich also die Merocyten hier in Dotterzellen umge- wandelt hatten, so sind sie doch zu Grunde gegangen, und viel-
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leicht ist darauf die streifig gerinnende Schieht (m m Figur 30) zu beziehen. Die eigenthümliche Art der Ausbreitung der Dot- terzellen zunächst an der Peripherie würde allerdings nicht gegen die Bildung durch „Dotterfurchung“ sprechen, denn auch bei Ichthyophis, wo die „Furchung“ feststeht, wird der gleiche Gang eingeschlagen. Doch müssten schon bei Reptilien die Beweise für eimen solchen Vorgang sehr deutliche sein, wenn sie uns veranlassen sollten, die Bedeutung der dotterfreien Zellen für die Dotterzellenbildung zu bestreiten, oder wir müssten für die dotterfreien Zellen selbst eine andere Verwendung wissen.
2. Bedeutung derdotterfreien Zellen. — Welche Bedeutung könnten die so zahlreichen dotterfreien Zellen haben, wenn nicht die, Dotterzellen zu bilden? Im Innern des Eies könnten sie keine Rolle übernehmen, denn hier ist nichts als Dotter. Vielleicht aber könnten sie umgekehrt vom Dotter aus in andere Theile des Eies einwandern. Hierfür finden sich jedoch nicht die geringsten Anzeichen; weder trifft man diese Zellen Jemals im geschichteten Epithel, noch in dem epithelialen Ueber- zug der Gefässe, oder an der Wand der subgermmalen Höhle. Auch nicht im Innern der letzteren. Es kommen zwar in der Höhle im Stadium der Gastrula kleine Zellen vor, wie ich deren eine in Fig. 14 dargestellt habe, indessen dies sind Lecithoderm- zellen, welche in der Verkleinerung weiter fortgeschritten sind wie ihre Nachbarn, immer kuglig wie diese, und nicht mit den dotterfreien Zellen der späteren Stadien zu verwechseln. Ich sehe also gar keine andere Verwendung für die dotterfreien Zellen, als die, Dotterzellen zu bilden, und die Beweisführung scheint mir zwingender, wenn man sie an die dotterfreien Zellen, als wenn man sie an die Dotterzellen anknüpft. Auch spricht die Analogie mit der „Formation der Zellen im Dotter“, die an der Wand getroffen wurde (Fig. 29), und ihren Beziehungen zu dem geschichteten Epithel zu Gunsten der Ableitung der Dotter- zellen von dotterfreien Zellen.
3. Herkunft der dotterfreien Zellen. — Woher könnten die dotterfreien Zellen stammen, wenn nicht von der Wandschicht, d. h. vom Leeithoderm ? Diese Frage ist schon bei dem vierten Stadium gestellt und beantwortet worden, aber sie soll hier von neuem aufgestellt und soll erörtert werden, ob viel- leicht Erscheinungen hinzugekommen sind, die unser Urtheil ab-
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ändern könnten. Für pathologisch kann ich die Zellen nicht halten, da ich sie in diesem Stadium stets getroffen habe; für unwesentlich kann ich sie nicht ansehen, dazu sind sie zu zahlreich; aus der Blutbahn können sie nicht abgeleitet werden, da die Gefässe von Epithel verdeckt sind, in welchem man solehe Zellen nicht antrifft; von Dotterzellen können sie nicht abstammen, da sie früher als diese da sind. Aber könnten sie nicht von Meroceyten stammen?
Hier beschreibe ich ein Bild (Fig. 36), auf welches ich schon hinwies (S. 83). Man erblickt den seitlichen (distalen) Theil der subgerminalen Höhle, über der letzteren einschichtiges Frühepithel, in welchem zwei kleine Zellen (k) zwischen grossen Zellen vorkommen. Der Gefässbezirk ist bis in diese Gegend noch nicht vorgedrungen. Distal (links in der Figur) verengert sich die Höhle zu einem Spalt, in welchem wir wohl den peri- leeithalen Spalt erblieken müssen. Ich habe früher darauf hin- gewiesen, dass in späteren Stadien der Spalt gegen die Höhle abgeschlossen ist, und habe die Beziehungen beider als nicht genügend aufgeklärt bezeichnet. In dem Spalte nun sieht man drei protoplasmareiche dotterfreie platte Zellen (f), an welche sich weiter distal noch andere stärker abgeplattete Zellen (von denen nur noch eine mit abgebildet ist) anschliessen, welche der Aussenwand des Spaltes, d. h. dem Leeithoderm, anliegen. Die drei mit f bezeichneten Zellen zeichnen sich nun durch grosse Kerne mit lockerem Chromatingerüst aus, und das Gleiche muss gesagt werden von anderen Zellen, welche etwas weiter distal an der Innenseite des Spaltes auf anderen Schnitten dieses Prä- parates getroffen werden. Von letzterer Stelle stammt die Ab- bildung, welche ich bei der Aufzählung der Zellenformen ge- geben habe (14, Fig. 26), und ich wies schon dort darauf hin, dass die grossen Kerne mit Chromatingerüst nicht typisch seien (14, S. 198). Im Boden der subgerminalen Höhle in unserer Fig. 36 und in der inneren Wand des Spaltes sehen wir Zellen, die zwar rundlieh, aber doch epithelartig gefügt sind; unter ihnen folgen (in der Figur nieht wiedergeben) locker liegende Dotter- zellen. Von den Bodenzellen nun, welche Vacuolen (Fetttropfen ?) und Dotterkörner, letzere aber in einem vorgeschrittenen Zustande des Verdautseins, enthalten, verdienen die mit Ziffern ausgezeich- neten besondere Beachtung. Die mit 3 bis 5 bezeichneten haben
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diehtes Protoplasma, gar keinen Dotter und grosse Kerne mit lockerem Chromatingerüst. Die grossen Kerme und das dichte Protoplasma finden sich auch in den drei anderen Zellen und daneben Dotterkörner; besonders reich ist an letzteren Zelle 6, und sie gleicht in ihren beiden Hälften den beiden ihr rechts und Iinks anliegenden Zellen. Die grossen Kerne nun und das reichliche Protoplasma erinnern deutlich an die Randmerocyten, und es ist daher nieht unwahrscheinlich, dass sowohl die Bodenzellen, wie die platten Zellen an dieser Stelle von den Merocyten abstammen, die ja im Stadium der Gastrula hier lagen. Wenn aber Zellen des perileeithalen Spaltes (f in Fig. 36) von Merocyten abstammen, so ist damit eine Handhabe gegeben, diese Betrachtung zu verallgemeinern, indem man sich entweder denkt, dass die merocytische Formation sich als solche distal- wärts weiter entwickelt hatte und überall solche Zellen bildet, oder dass dotterfreie Zellen von den Merocyten zwar nur an dieser beschränkten Stelle gebildet wurden, dass sie sich aber in dem perilecithalen Spalt wie auf einer bequemen Strasse weiter bewegten, vielleicht durch ihr Vordringen den perile- eithalen Spalt selbst erst erzeugten, um in der ganzen Aus- dehnung dieses Weges in den Dotter einzudringen und in Dotter- zellen überzugehen. Es wäre dann allerdings für die Dotterzellen auch eine dotterfreie Form als Vorstufe angenommen, aber doch eine Abstammung von Dotterzellen, denn die Merocyten sind ja Dotterzellen.
Ich glaube nicht, dass es bei ‚unserer schwierigen Frage recht wäre, die Betheiligung der Merocyten an der Dotterzellen- bildung a priori ganz ausschliessen zu wollen, aber ich glaube doch, dass die Mehrzahl der vorgeführten Erscheinungen, ins- besondere die Fig. 29, dafür sprechen, dass die Dotterzellen von dotterfreien Zellen gebildet werden, und dass diese von dem Leeithoderm der Wand abstammen.
IV. Litteratur über die Entwicklung des Dottersack- entoblasten.
Ich habe eine Besprechung der Litteratur nicht an den Anfang dieses Kapitels gestellt, sondern bringe sie erst hier. Man wird das wohl begreiflich finden. Bei einem Entwicklungs- vorgange, der so viele locale Differenzen zeigt und sich über
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eine so lange Zeit ausdehnt, können wir die Einzelbeob- achtung erst dann würdigen, wenn wir zuvor eine Uebersicht der Gesammtentwieklung gewonnen haben. Wenn nun Untersucher nur einige oder gar nur ein Stadium betrachtet haben und von diesem gar noch eine beschränkte Stelle beschreiben, wenn sie uns nur einen Bruchtheil eines Bruchtheiles vorlegen, so werden wir wohl von Anfang an das dunkle Gefühl haben, dass diese Beschreiber die Aufgabe nicht in dem natür- lichen Umfang und Zusammenhang angeschaut haben, aber wir werden einer solchen Theiluntersuchung doch erst ihren Platz anweisen können, nachdem wir uns selbst den Umfang des ganzen Gebietes, d. h. sämmtliche Einzelffagen und den Zu- sammenhang derselben klar gemacht haben.
Ich habe von den Arbeiten von Kupffer, Kollmann und Strahl zu sprechen.
1. Kupffer. — Kupffer behandelt m seiner bekannten Arbeit über die Gastrulation (6) zwar nicht die Entwicklung des Dottersackes als solche, aber er spricht doch von den Zellen im Dach und im Innern der subgerminalen Höhle, und da dies Bestandtheile des Dottersackentoblasten sind, so gehört die Besprechung in unseren Zusammenhang. Die Arbeit von Kupffer hat, soweit sie die Gastrula betrifft, einen grossen und fruchtbaren Einfluss ausgeübt, und eine solche Arbeit erwirbt sich die Kraft der Autorität — mit vollem Anspruch. Aber um so mehr müssen wir Irrthümer einer solchen Arbeit klarlegen, denn auch sie treten mit dieser autoritativen Kraft auf und stiften daher mehr Unheil wie eine weniger beachtete Arbeit; und Un- heil haben die Angaben Kupffer’s über den „Parablasten“ reichlich gestiftet. Man möge mir daher verzeihen, dass ich auf das, was in den Angaben Kupffer's über den Dottersackento- blasten nach meiner Meinung falsch ist, mit einer gewissen Breite eingehe. Ich finde selbst diese Breite geschmacklos, aber sie ist im Interesse der Klarheit nothwendig.
a. Kupffer hat, wie ich schon oben (S. 62) bemerkt habe, die subgerminale Höhle von Coluber und Emys als „oberflächlicheSchichtdesDotters“ oder „Dotter- rinde* angesehen und das Gerinnsel dieser Höhle für die „srundsubstanz des Parablasten“ Demgemäss hat er auch die Zellen und Zellenstränge dersubgermi-
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nalen Höhle für Zellen und Zellenstränge des Parablasten gehalten. Dieser Irrthum ist bisher keinem derjenigen aufge- fallen, welehe die Ku pffer'schen Angaben litterarisch verwerthet haben; ein lehrreiches Beispiel dafür, wie Litteratur gelesen und eitirt wird. Bezeiehnender Weise sind aber gerade immer die- jenigen, welche so lesen und eitiren, mit theoretischen Speeu- lationen im Vordertreffen.
b. Kupffer gibt eine Abbildung der Zellen der sub- germinalen Höhle (des „Parablasten“) auf Fig. 18 bei starker Vergrösserung (Immersion). Nach meinen Erfahrungen, die an verschiedenen Stellen- des Textes und im den Fig. 11, 15, 16, 19 niedergelest sind, kommen unterhalb des eigentlichen Dotterblattes bei Lacerta mannichfache Zellenformen vor, die aber immer bestimmte Züge durch den in ihnen enthaltenen Dotter aufweisen, und die in vielen Fällen schon bei gewöhn- licher starker Vergrösserung, ohne Anwendung von Immersion viel ausdrucksvollere Anordnung des Inhaltes erkennen lassen, als auf den Kupffer’schen Figuren zu sehen ist. Nun beziehen sich allerdings die Angaben von Kupffer auf Coluber und nicht, wie die meinen, auf Lacerta; ich bezweifle aber nicht, dass bei allen Reptilien analoge Verhältnisse vorkommen, und ich vermuthe daher, dass wenn man wirklich die tiefsten Zellen von Coluber untersucht, ähnliche Verhältnisse des Imhaltes vor- liegen, wie ich sie bei Lacerta gefunden habe.
e. Kupffer behauptet, dass die tiefen Zellen in den Zell- strängen der subgerminalen Höhle (des „Parablasten*) Vor- stadien von Kernen zeigen, aus welchen beim weiteren Anfsteigen wirkliche Kerne werden. Wir wissen nun aber, dass in den Meroeyten der Bodenschicht, also in einer Gegend, welche noch tiefer liegt, als der Kupffer'sche „Parablast“ (d. h. die subgerminale Höhle) fertigeKerne enthalten sind, und wir wissen auch, dass von dieser Gegend aus durch Ab- furchung Zellen in die subgerminale Höhle eintreten. Dadurch wird die Kuptfer’sche Angabe hinfällig. Wenn wirklich in Zellen der subgerminalen Höhle Kernfragmente gefunden werden, so ist dies ein Zeichen des Zerfalles. Es ist aber auch möglich, dass die verschiedenen Bilder, welche Kupffer an dien oberflächlichen und tiefen Zellen erhielt, auf eine verschiedene Einwirkung der Reagentien zurückzuführen sind.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 89
d. Kupffer bringt die Zellenstränge der subgerminalen Höhle (des „Parablasten*) mit der Bildung von Endothel- röhren und Blutzellen in Verbindung. Ich habe mich schon oben (8.63) über diesen Punkt geäussert und auch darauf hingewiesen, dass ja die Zellenstränge hauptsächlich unterhalb des Dotterblattes liegen. Kupffer hat sieh nieht darüber ge- äussert, wie er sich den Durehtritt dieser. Blut- und Endothel- anlagen durch das Dotterblatt denkt.
e. Bei Kupffer fehlen alle Angaben über die Merocyten der Bodenschieht, sowohl in den mittleren wie in den seitlichen Theilen der letzteren, über Aussehen, Herkunft, Bestimmung dieser Gebilde.
f. Es fehlen ebenso Angaben über die Bestimmung des „Dotterblattes“. Kupffer hätte hier durch eine ganz kurze Bemerkung dem Leser sehr nützen können, wenn er nur gesagt hätte: das Dotterblatt stellt das einschichtige platte Epithel der proximalen Dottersackwand dar; es wird bei dem Schwund der subgerminalen Höhle während der weiteren Entwicklung an die eentrale Dottermasse angelegt, und seine Zellen wandeln sich dureh Dotteraufnahme in hohe Zellen des „fertigen“ Epithels um. Mit dieser Aeusserung würde Kupffer dem Leser den grossen Zusammenhang vor Augen gestellt haben.
Ich urtheile also, dass die Arbeit von Kupffer, soweit sie leeithoblastische Bildungen betrifft, sich nur für solche Leser eignet, welche eigene Erfahrungen über das Reptilienei im Stadium der Gastrula besitzen; solche Leser werden aus der Einhüllung mancher Unklarheiten einige wichtige Thatsachen entnehmen, nämlich dass bei Schlangen und Schildkröten die subgerminale Höhle frühzeitig ausserordentlich breit und tief wird, und dass bei der Ausdehnung derselben der in grosser Abundanz vor- handene Dotterentoblast sich sondert in ein geschlossenes Blatt („Dotterblatt“) und Stränge und Röhren der subgerminalen Höhle, welche netzartig verbunden sind. Ueber das Schieksal dieser Stränge aber kann man aus der Darstellung nichts entnehmen; man kann nur vermuthen, dass sie sich später theilweise in das Dotterblatt, d. h. das Epithel der proximalen Dottersackwand, einreihen, theilweise zu Grunde gehen.
2. Kollmann. — Kollmann hat um den Dottersack der Eidechse das doppelte Verdienst, das vom Huhn schon früher
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beschriebene Epithel gefunden und auch als Epithel anerkannt zu haben (4 und 5). Leider hat es sich Kollmann entgehen lassen, die damit angezeigte erste Aufgabe der Untersuchung zu verfolgen, nämlich die Entwieklung des Epithels festzu- stellen. Er ist vielmehr vom Wege abgebogen und hat sich mit zwei Fragen befasst, welche bei einer so geringen Kenntniss der zeitlichen und räumlichen Entwicklung nicht gelöst werden konnten: er hat von der verdauenden Thätigkeit dieser Zellen und von ihrer Beziehung zu mesodermalen Bildungen, zum „Akro- blast“ und den „Poreuten* gesprochen. Was er in ersterer Hinsicht mittheilt, läuft zum Theil auf blosse Worte hinaus; in zweiter Hinsicht nimmt die Speculation einen sehr weiten Raum ein, und ich für meinen Theil muss sagen, dass ich gern zehn Seiten Speculation für eine Seite Thatsachen hingegeben hätte. Von den mikroskopischen Bildern, auf welehe Kollmann seine Ansicht von der Abstammung mesodermaler Elemente von dem Epithel stützt, betreffen zwei (4, Fig. 2 und 5) die Eidechse. Solehe Figuren haben aber gar nichts Beweisendes. Bei einem Objekt, wo die Bilder so verschieden und oft so schwer zu ver- stehen sind, kann man für alles Mögliche Beweise auffinden, und ich will mich anheischig machen, aus meinen Präparaten scheinbare Belege für jede der über den Dottersackentoblasten aufgestellten Theorien beizubringen. Das einzelne Präparat beweist hier gar nichts, und wir müssen in unseren Forderungen um so strenger sein, als durch unmethodische Verwerthung der Einzelbefunde der bestehenden Verwirrung immer neue Nahrung zugeführt wird. Die Forderung ist also streng festzuhalten, dass die Untersuchung im Anschluss an die topographische Orien- tirung geschehe, und dass nur dasjenige anerkannt werde, was sich bei einer Ausdehnung der Untersuchung, bei umfassender Berücksichtigung der zeitlichen und räumlichen Ver- schiedenheiten aufrecht erhalten lässt. Von dieser breiten empirischen Basis aber merken wir den Kollmann’schen Mittheilungen nichts an.
3. Strahl. — Anders als bei den beiden Genannten liegt die Sache bei Strahl (13); bei ihm wird der Dottersackento- blast als Dottersackentoblast betrachtet, und nachdem Strahl in einer früheren Mittheilung für die Abstammung der Blutinseln aus dem Mesoderm eingetreten war (12) und auf diese Weise
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 91
die parablastischen Beziehungen von dem Entoblasten abge- schüttelt hatte, konnte er sich ganz der Betrachtung des Leci- thoblasten als solehen hingeben. Dies thut er nun, indem er den Dottersack in seiner ganzen räumlichen Ausdehnung vornimmt, und indem er die gesammte zeitliche Entwieklung von dem Stadium des zweiblättrigen Keimes bis zum „Abwerfen“ ddes Dottersackes verfolgt. Die Arbeit enthält auch demgemäss die wichtigsten positiven Aufschlüsse.
Trotzdem kann dieselbe nicht als erschöpfend gelten. Die Gründe dafür sind verschieden. Erstens ist die Methode (Sehnitte durch ganze Dottersäcke) einseitig und nicht geeignet, alles klar zu stellen; zweitens sind Strahl anscheinend wich- tige Stadien entgangen. Als Lücken und Irrthümer glaube ich folgendes namhaft machen zu müssen.
a. Strahl hat die Form der Wandanhänge nicht erkamnt, wie ich schon hervorgehoben habe (14, S. 175).
b. Strahl hat nieht erkannt, dass die Wand und die Wand- anhänge durchweg von einschicehtigem Epithel über- zogen sind.
c. Strahl hat zwar die grossen Dotterzellen beschrieben und abgebildet, aber nicht die zeitlichen Verhältnisse ihrer Aus- bildung verfolgt.
d. Strahl hat die dotterfreien Zellen zwar abgebildet, dieselben jedoch nur in einer Anmerkung wie etwas Neben- sächliches erwähnt, während sie eine reiche und typische Formation bilden.
e. Strahl hat die platten dotterfreien Zellen gar nicht erwähnt.
f. Strahl hat den perileeithalen Spalt nicht in seiner Bedeutung erkannt.
$. Strahl hat den dotterfreien Leeithodermrand nicht berücksichtigt.
h. Strahl hat die „Formation der Zellen im Dotter“ mit den kleinsten dotterfreien Zellen gar nicht erwähnt.
i. Strahl hat von dem geschichteten Epithel eine unklare Vorstellung. Er gibt zwar an (S. 285, Fig. 9a), dass im „Keimwulst“ (2) grosse Zellen vorhanden seien, fügt aber bei: „Der ganze Keimwulst macht in seiner allgemeinen Anordnung den Eindruck eines Netz- oder Maschenwerkes“. Schon die Aus-
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drucksweise „weitmaschiges Netzwerk grosser Zellen“ enthält einen unvereinbaren Widerspruch, denn entweder haben wir grosse Zellen vor uns, oder ein Netzwerk; in dem einen Falle sind die Linien, die wir sehen, Zellengrenzen, und der Dotter liegt in den Zellen, in dem anderen Falle sind die Linien die Ausläufer sternförmiger Zellen oder zusammenhängender Zellenterritorien und der Dotter liegt zwischen den Zellen. Beide Vorstellungen lassen sich nicht, wie es Strahl hier thut, in eine zusammenziehen; nach beiden Seiten hin, nach der von Kölliker und nach der von His (Disse, Waldeyer), kann man nicht zu gleicher Weise gefällig sein.
k. Strahl hat die beiden Formen der Meroeyten, die protoplasmaarmen und die protoplasmareichen, nicht deutlich unter- schieden; er erwähnt zwar „Riesenkerne“, aber nicht, dass aus- nahmslos eine besondere Formation protoplasmatischer Mero- eyten im Randtheile der Bodensehieht vorhanden ist.
Ich urtheile also, obwohl ich die in zeitlicher und räum- licher Beziehung umfassende Darstellung von Strahl im vollsten Maasse anerkenne, dass es hier an einer genügenden Feststellung der Thatsachen und vor allem an der Vorbedingung zu einer solchen, an der scharfen differentiellen Diagnose der einzelnen Zellenformen und -Formationen fehlt, und dass in Folge dessen auch die Entwicklung, die ja nichts ist, als eine Verknüpfung der Zustände zu Vorgängen, nicht vollkommen er- kannt werden konnte.
Indem ich mir erlaubt habe, über andere zu urtheilen, will ich damit nicht sagen, dass ich das Problem der Entwicklung des Dottersaekentoblasten völlig erschöpft habe. Ich sehe viel- mehr deutlich, dass hier noch manches zu thun bleibt, und ich glaube nachfolgenden Untersuchern am besten zu dienen, indem ich die zweifelhaften Punkte und die Lücken in meiner Darstellung selbst hervorhebe. Abgesehen davon, dass bei einem so schwie- rigen Objekt jeder eimzelne Punkt zur Nachprüfung auffordert, wäre Folgendes besonders zu nennen. Es fehlt noch an einer Kenntniss der Theilungsvorgänge, welche vor allem an den Merocyten interessante Ergebnisse versprechen und auch für die Leeithodermzellen wichtig wären. — Die Entstehung des geschichteten Epithels aus der Formation der Zellen im Dotter wäre zu verfolgen. — Die Entstehung
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 93
der „Dotterzellen“ aus den dotterfreien Zellen, welche ich nur aus dem zeitlichen und räumlichen Vorkommen geschlossen habe, muss ebenso erst noch durch Untersuchung nachgewiesen werden. — Ich weiss nichts Bestimmtes über das Endschicksal der Meroeyten. — Ebenso nicht über das der Dotterzel- len; d. h. ich weiss nicht, ob die Dotterzellen durch Anlage- rung an die Wandanhänge zu Epithelzellen werden, oder ob sie zu Grunde gehen, und die Wandanhänge ihr Epithel von der Wand mitbringen. Ich vermuthe allerdings das Letztere, da sich schon frühzeitig durch den perileeithalen Spalt eine Trennung des Wandepithels von der inneren Dottermasse ausprägt. Da das Wandepithel anfangs geschichtet, später einschichtig ist, so ist schon damit das Material für die Bekleidung einer viel grösseren Oberfläche gegeben. Dazu kommt, dass die Epithelzellen in späteren Stadien grösser sind, so dass sie auch dadurch geeignet sind, einen grösseren Raum zu bedeeken. Und endlich kann eine Vermehrung derselben durch Theilung wohl angenommen, jedesfalls nicht ausgeschlossen werden.
V. Ergebnisse.
l. Der Dottersackentoblast der Reptilien erscheint unter zwei verschiedenen Formationen, in der des einschichtigen Wand- epithels und der der Dotterzellen. Beide sind durch den perileeithalen Spalt geschieden.
2. Das Wandepithel erscheint in zwei verschiedenen Formen, als reifes Epithel, von hohen Zellen gebildet, und als Früh- epithel der proximalen Dottersackwand (des Daches der sub- germinalen Höhle, der Area pellueida), von flachen Zellen ge- bildet, welche sich aber späterhin in hohe Zellen umwandeln.
3. Das Vorstadium des reifen einschichtigen Epithels ist das geschiehtete Epithel.
4. Das Vorstadium des geschiehteten Epithels ist die „Fo r- mation der Zellen im Dotter“.
9. Das Vorstadium der „Formation der Zellen im Dotter“ ist das geschichtete dotterfreie Leeithoderm des Keimhautrandes.
6. Von den Meroceyten im Boden der subgerminalen Höhle findet im Stadium des zweiblätterigen Keimes eine reich- liche Abgabe von Zellen an die untere Keimsehieht in der ganzen
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Ausdehnung der letzteren statt; im Stadium der beginnenden Gastrula eine reichliche Abgabe an den Randwulst des Leei- thoderms, besonders an die distale Zone des letzteren; ob auch noch an die mittleren Theile des Leeithoderms, ist unentschieden. Unbekannt ist, ob im späteren Stadien von den Meroeyten blei- bende Zellenbildungen ausgehen; ebenso das Endschicksal der Meroeyten.
71. Die Dotterzellen treten zuerst oberflächlich auf und zuletzt im Centrum. Sie stammen meiner Meinung nach von dotterfreien Zellen ab, welche man in mittleren Stadien der Entwicklung reichlich in dem perileeithalen Spalt und im den oberflächlichen Schichten der inneren Dottermasse findet. Die Dotterzellen gehen wahrscheinlich zu Grunde, ohne zu Dotter- sackepithelzellen zu werden, doch ist diese Frage noch nicht mit Sicherheit zu beantworten. |
Es gibt also zwei fertige Zellenformen:: Dotterzellen und reife Dottersackepithelzellen, und 5 Vorstufen: Meroeyten, Leei- thodermzellen (Frühepithel), dotterfreie Zellen des Leeithoderm- randes, kleinste dotterfreie Zellen und dotterfreie Zellen (runde und platte).
Vergleich mit Vögeln und Amphibien. — Das sich entwickelnde Dotterorgan gleicht in seiner Wändschicht (Epithel) dem der Vögel, in der inneren Dotterzellenmasse dem der Amphibien. In der Entwicklung des Wandepithels haben sich die vier Stufen wiedergefunden, welche ich vom Huhn geschildert habe: Formation des Leeithodermrandes, „Formation der Zellen im Dotter,“ geschichtetes Epithel, einschichtiges Epithel; diese Formationen sind bei Lacerta viel deutlicher zu unterscheiden wie beim Huhn.
Die Dotterzellen entwickeln sich nieht so wie bei Am- phibien, d.h. durch „Dotterfurehung“, sondern, wenn meine Deutung richtig ist, von einer Vorstufe, der Formation der dotterfreien Zellen aus, die ihrerseits von der Wandschicht gebildet wird. Es ist jedoch möglich, dass die Merocyten eine erste Generation von Dotterzellen liefern, die aber keinen Be- stand hat.
Dotterzellen und Dottersackepithelzellen sind ursprünglich gleichwerthige Gebilde: die letzteren sind von den ersteren morphologisch abzuleiten.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 95
Wenn diese Vorstellungen richtig sind, so liefern sie nach der einen Seite hin einen genügenden Aufschluss, in sofern näm- lich, als sie die Verhältnisse der Vögel aus denen der Reptilien erklären. Bei den Vögeln gehtder palingenetische Zustand gänzlich verloren, es werden keine Dot- terzellen mehr gebildet. Der perilecithale Spalt wird durch einen enormen Flüssigkeitserguss ausgedehnt, und ein weiter Zwischenraum zwischen Epithel und Dotter er- zeugt. Diese Flüssigkeit hat offenbar eime grosse Bedeutung für die Aufgabe der Dotterverarbeitung.
Nach der anderen Seite, gegen die Amphibien, ist eine Schwierigkeit für das morphologische Verständniss eingetreten, da die Dotterzellenbildung sich bei Reptilien auf anderem Wege vollzieht, obwohl wir doch zweifellos die Dotterzellen der Reptilien und die der Amphibien gleich stellen müssen. Auch hierin muss eine eenogenetische Beeinflussung erblickt wer- den. Damit sind wir aber vor die Frage gestellt, warum der direete Weg der Dotterzellenbildung hat verlassen werden müssen. Hier sei folgende Betrachtung gestattet: die Zellen, welche an der Oberfläche liegen, befinden sich unter günstigen Bedingungen des Stoffwechsels, d. h. des Gas- wechsels, welche allein ihre Lebensfähigkeit zu erhalten im Stande ist; an diese aber wird bei der Umschliessung von so viel zu verarbeitendem Dottermaterial eine ganz besonders hohe Anforderung gestellt. Entfernt von der Oberfläche büssen sie an Lebensfähigkeit ein, und der Vorgang der Dotterfurchung, wel- cher sich aus der eigentlichen typischen Furchung heraus ent- wickelt hat, erlalmt der so sehr gesteigerten Aufgabe gegenüber, welche die Vermehrung des Dotters mit sich bringt; erlahmt nicht aus mechanischen, sondern aus biologischen (chemischen) Gründen. Hier ist ein Ersatz, ein Nachschub von lebenskräftigen Zellen von der Oberfläche her nöthig, und dieser wird geleistet in Form der dotterfreien Zellen, welche ja auch Leeithoblastzellen, Dotterzellen ohne Dotter, sind. Möglicherweise gehen viele der in’s Innere vor- gedrungenen und mit Dotter beladenen Zellen zu Grunde, und der unvollkommen verdaute Dotter wird von anderen Zellen aufge- genommen, bis endlich die Epithelzellen der Wand, von den Anhängen der letzteren in’s Innere vorgeschoben, in aus-
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schliessliche und viel wirksamere Aktion treten. Denn da sie nur in einschiehtiger Anordnung stehen und überall in unmittelbarer Nachbarschaft von Gefässen, so sind bei ihnen günstige Lebensbedingungen dauernd vorhanden.
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[Sri
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er
Fig.
Fig.
Fig
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Fig.
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 9
Erklärung der Abbildungen auf Tafel III u. IV.
1.
4.
Al
.- -
2)
Zweiblättriger Keim von Lacerta agilis, 25 mal vergrössert (s. S. 41).
B Bodenschicht. Die Merocytenkerne sind nicht einge- zeichnet. W Randwulst.
Zweiblättriger Keim von Lacerta viridis, 25mal vergr. (s. S. 40). Die subgerminale Höhle ist durch Erhebung des Daches in Folge von Schrumpfung des Dotters künstlich vertieft.
"E wie in Fig.3. E’ Zelle, welche mit ihrem Körper in der unteren Keimschicht steckt und nur mit einem schmalen oberen Ende in das Ectoderm hineinragt. B Bodenschicht. Die Merocytenkerne sind nicht eingezeichnet.
Stick vom linken Rande der vorigen Figur, 82 mal vergr.
oP oberflächliche Protoplasmaschicht (s. S.40). M Rand- meroceyt. R Randfurche des gefurchten Keimes. E Ecto- dermzelle, halb in der unteren Keimschicht steekend. L/ obere kleinzellige Lage der unteren Keimschicht. L” untere gross- zellige Lage derselben. B’ Kuppen der in Abfurchung be- griffenen Stücke, von kleinkörnigem Dotter eingenommen. B“ Basen derselben, von gröberen Dotterkörnern erfüllt. Medianschnitt durch eine eben beginnende Gastrula, 25 mal vergr. (s. 8.48).
E Eetoderm, nur als Linie gezeichnet. Es verdicktes Ec- toderm des „Schildes“. Es’ Unregelmässigkeit im Schilde, im Flächenbilde durch eine Gruppe von kleinen Wülsten und Grübehen gekennzeichnet, nicht Kunstproduct. U Urdarm- einstülpung. U’ keilförmige Zellenmasse, welehe späterhin die Wand des Urdarms bildet (s. S.48). M Mesoderm-Anlage. l oberste einschichtige epithelartige Lage des Lecithoderm hinter dem Knopf (s. S.48). s Spalt zwischen M und | (s. S.48). H subgerminale Höhle, artificiell vertieft. Zh isolirte Zelle im Innern der Höhle; solcher sind am vorliegenden Schnitt drei vorhanden. a artifiecieller Einriss der Bodenschicht. dM Kerne protoplasmaarmer Merocyten. dM’ tiefgelegene Kerne dieser Art. pM protoplasmareiche oder Rand-Merocyten. Gastrula von Lacerta müralis, durch netzförmige Anordnung des Leeithoderms ausgezeichnet, 25mal vergr. (S. S. 58).
W proximaler Leeithoderm-Wulst. sp Zellenstränge, am Rande des Schildes. sd Zellengruppen und Zellenstränge ' weiter entfernt vom Rande des Schildes.
Sagittalschnitt einer Gastrula mit durchlöcherter unterer Wand des Urdarmes, 25 mal vergr.
E Eetoderm. Er Eetoderm des Randsaumes (s. 8.59). Es Ectoderm des Schildes. M Mesoderm. Lk Leeithoderin unter
Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 40 7
98
Fig.
Fig.
Aw (CN
a
12
. 18
4.
16.
Hans Virehow:
dem Knopf (s. S.56). Lu Leeithoderm unter dem Urdarm (s. S.57). Lw proximaler Leeithodermwulst (s. S. 58). w/’ vorderster der secundären Wülste (s. Fig. 12). w’ zwei iso- lirte Zellenhaufen. Lz Zwischenzone des Leeithoderms (s. S. 58). Lr Randwulst des Leeithoderms (s. S.58).
Sagittalschnitt durch eine Gastrula mit eröffneter unterer Wand des Urdarmes, 25mal vergrössert.
E Ecetoderm. Es Ectoderm des Schildes. R Randsaum. M Mesoderm. Lu Rest der unteren Wand des Urdarmes (s. 8.57). Lw proximaler Lecithoderm-Wulst (s. S.57). Lr Randwulst des Lecithoderms. V Vacuole. Md protoplasma- arme Merocyten. Mp protoplasmareiche Meroeyten.
Gastrula von Lacerta agilis auf dem Dotter, 25 mal vergr. (s. 8. 48).
Es Ectoderm des Schilde. M Mesoderm. R Randsaum der Keimscheibe. Lw, Lz, Lr wie in Fig.6. Mp, Md wie in Fig.7. P Protoplasmaherd im Dotter (s. 14, S. 168). Leeithoderm unter dem Knopf, von einem nicht abgebildeten Präparat einer Gastrula mit völlig eröffneter unterer Wand; Leitz VIII. 0 (s. 8.47).
u vorderer Rand, dem vorderen Ende des Knopfes, bez. dem hinteren Rande der Durchbruchsöffnung des Urdarmes entsprechend. a kubische Zelle inmitten der übrigen platten, durch lockeres maschiges Protoplasma ausgezeichnet.
Ein Stück der unteren Wand des Urdarmes von dem Punkte Lu der Fig.6; Leitz VIII 0 (s. S. 57).
Zellen von dem proximalen Leeithoderm-Wulst der Fig. 7; Leitz VIII. 0 (s. S. 57).
Fig. 11a. Eine Zelle aus den tiefsten Lagen des Wulstes.
Fig. 11b. DreiZellen aus den höchsten Lagen des Wulstes. Seeundärer Wulst des Lecithoderms von dem Punkte w’ der Fig. 6; Leitz VIII 0 (s. 8.58).
Stücke der Dottersackwand, distal von dem proximalen Le- eithodermwulst, aus dem gleichen Präparate wie Fig.9; Leitz ViH. 0 (s. S. 58).
E Eetoderm. Fig. 13a das gewöhnliche Verhalten. Fig. 13b ausnahmsweise grosse Zelle (s. S.58). Die Balken des Netz- werkes sind zu dick gezeichnet.
Kleine Zelle aus der subgerminalen Höhle; Leitz VIII. 0 (s. 8. 84).
. Die proximale Zone des Randwulstes; Leitz VIII. 0 (s. S. 50).
E Eetoderm. Lo oberflächliche, Lm mittlere, Lt tiefe Lage des Lecithoderms. g grosse Zelle des Leeithoderms (Ss. S. 51). D Bodenschicht. pr proximal. di distal.
Die distale Zone des Randwulstes; Leitz VIII. 0 (s. S. 50). E Eetoderm. e‘ tiefreichende Ectodermzelle. Lo, Lm, Lt
Das Dotterorgan’der Wirbelthiere. 99
wie bei Figur 15. M grosser Merocytenkern, links davon ein zweiter von gleicher Beschaffenheit. Mm zwei Merocytenkerne. D unveränderter Dotter in der Umgebung der Merocyten. Sp Spalt, artificiell. pr proximal. di distal.
ie. 17. Randtheile der in Fig. 4 dargestellten Keimhaut; Leitz VIIIl.0.
E Eetoderm. L/’ oberflächliche, abgeplattete Lage des Le- eithoderm (s. S.50). L” grosse Zelle der unteren Lage des Leeithoderm (s. S.50), nur die distale Hälfte ist dargestellt. Die Zelle enthält ein dichtes Protoplasmanetz und blasse Dotterkörner. d blasse Dotterkörner, je eines in zwei be- nachbarten Zellen. L“ erosse Zelle, durch Abfurchung aus der Bodenschicht entstanden, dem Leeithoderm erst locker angeschlossen. oP „oberflächliches Protoplasma“ (s. 8.53). M Gegend eines Rand-Merocyten. P Verbindung zwischen dem oberflächlichen Protoplasma und dem Meroeyten. R Rand- saum. R’/Randsaumzelle, von dem oberflächlichen Protoplasma umschlossen. D unveränderter Dotter der Bodenschicht
18. Ein Stück der Ei-OÖberfläche jenseits des Keimhautrandes; Leitz VIII. 0. oP oberflächliches Protoplasma (s. S.53). pP peripherisches Protoplasma (s. 8.52). v Verbindungsfäden zwischen beiden. t Protoplasmafäden von pP in die Tiefe gehend. D Dotterkörner; eines derselben umschliesst eine Vacuole.
19. Zellenterritorium, in Abschnürung von der Bodenschicht be- griffen, unter der proximalen Zone des Randwulstes des Le- eithoderms gelegen; Leitz VIII. 0 (s. S.55).
, 20. Drei Leeithodermzellen aus der distalen Zone des Rand-
wulstes, von denen zwei mit grossen Kernen versehen sind; Leitz VIII. O (s. S. 56).
zP Protoplasma der Leecithodermzelle, im Innern der Zelle dicht, an der Oberfläche netzförmig. mP Protoplasma des Merocytenlagers, an der Oberfläche netzförmig. D unver- änderter Dotter. d/ abgeblasster Dotter in der tiefen Zellen- lage. d’ stärker abgeblasster Dotter in der mittleren Zellen- lage.
&. 21. Dotterfreie Lecithodermzelle aus der distalen Zone des Rand-
wulstes; Leitz VIII. 0 (s. S.56). Das Protoplasma ist im Innern dicht, an der Oberfläche netzförmig.
&. 22. Leeithodermzelle aus der mittleren Schicht des Randwulstes
im Stadium der Gastrula; Leitz VIII. 0 (s. S. 50).
g. 23. Stück des zweiblättrigen Keims von Tropidonotus natrix;
Leitz VIII. 0 (s. S. 64).
E Ecetoderm, einschichtig. Lo oberflächliche Schicht des Leeithoderm, in einzelliger Lage unter dem Eetoderm ange- ordnet. Lt tiefe Lage des Leeithoderm, aus grossen Zellen gebildet. Lv mittlere Lage des Leecithoderm, in welcher
100
Fig. 32.
..26.
BE
0)
ie. 31.
Hans Virchow:
senkrechte Zellenstränge hervortreten, die obere und tiete Lage verbindend. D Bodenschieht mit Zeichen der Ab- furchung.
. Einzelne Zelle aus dem vorigen Präparat; Leitz VIII O (s. S. 64). 125. Oo
Stück der distalen Dottersackwand von Emys europaea im Stadium der Gastrula; Leitz VIII. O0 (s. S. 65).
a Dotterreiche Zelle, vielleicht dem Leeithoderm angehörig. Schema des Schildkröteneies (ohne Eiweiss und Schale) im Stadium der Gastrula (s. S. 65).
E Embryonalanlage, bez. Gastrula und Knopf. H subger- minale Höhle mit Zellen und Zellensträngen. D Dotter. p proximale Wand des Dottersackes (Dach der subgerminalen Höhle, Area pellucida), d distale Wand des Dottersackes (s. Fig. 25).
Meridionalschnitt durch ein Ei von Lacerta agilis, parallel der langen Achse, sechs mal vergr. (s. S. 69).
E Embryo. V Vena terminalis. G Grube am distalen Pol. R Randsaum. 1-—2, 2—3 „Formation .der Zellen im Dotter“ (s. 8. 70).
. Das distale Stück des vorigen Schnittes, 25mal vergr.
G, R wie in Fig.27. Li und L2 Randzone des Leeitho- derm (s. 8. 70. L 3 entspricht der Zone 2—3 der Fig. 27. P Protoplasma (?). Z Zellen in der Schicht P.
. Dottersackentoblast vom Aequator ‚eines Eidechsen-Eies aus
dem in Fig. 27 dargestellten Stadium, aber anderem Präparat; Leitz VIII. 0 (s. S. 71).
E Ectoderm. V Vacuole. Dz Dotterzelle.
Meridionaler Schnitt durch ein Ei von Lacerta agilis, 6mal vergr. (s. 8. 74).
Sch Eischale. C Cölom. H subgerminale Höhle. m streifig geronnene (schleimige?) Schicht am Boden derselben (s. S. 74). aSp. artificieller Spalt, durch Schrumpfung entstanden, in Ver- bindung mit der subgerminalen Höhle. V Vena terminalis. P Polster am distalen Pole (s. 8.75). pSp. perileeithaler Spalt. W geschichtetes Epithel der Wand. Dä äquatoriale Dotter- zellennasse. Dp proximaler Dotter mit Zellen. Dd distaler Dotter mit Zellen. De centraler Dotter mit einzelnen Zellen. Perileeithaler Spalt von dem in Fig. 30 dargestellten Präparat; Leitz VIII. 0 (s. S. 76).
a platte Zelle an der äusseren Wand. i platte Zellen an der inneren Wand. s Zellen im Innern des Spaltes. Der perileeithale Spalt und seine Umgebung von dem in Fig. 34 dargestellten Ei; Leitz VIII. 0 (s. S. 82).
E innerste Zellenlage des geschichteten Epithels. Sp peri- lecithaler Spalt, artificiell erweitert. a platte Zellen an der äusseren Wand desselben. s Zellen im Innern desselben.
Fig. 33.
Fig. 34.
Fig. 35:
Das Dotterorgan der Wirbelthiere. 101
Z dotterfreie Zellen zwischen Dotterzellen. D1 stark abge- flachte Dotterzellen. D2 sehr wenig abgeflachte, fast kuglige Dotterzellen. N Kern einer Dotterzelle.
Ende des perilecithalen Spaltes von dem in Fig. 34 darge- stellten Ei; Leitz VIII. 0 (s. S. 82).
E das geschichtete Epithel. Sp der perileeithale Spalt, von abgeflachten Zellen ganz erfüllt. Z dotterfreie Zellen zwi- schen Dotterzellen. N Kern einer Dotterzelle.
Meridionaler Schnitt durch ein Ei von Lacerta agilis, parallel der langen Achse desselben, sechsmal vergr. (s. S.79). E Em- bryo. P distaler Eipol. AA Rand der Allantois. G proxi- male Dottersackwand; die Fortsetzung am Aequator ist ab- gebröckelt. m geronnene (schleimige?) Schicht am Boden der subgerminalen Höhle. W geschichtetes Epithel der Wand. W’ Stelle, wo dasselbe abgebrochen ist. pSp perileeithaler Spalt. S’ Ende desselben. De, Dä, Dp, Dd centrale, äqua- toriale, proximale, distale Dotterzellenmasse. d’/ Linie, bis zu welcher die dotterfreien Zellen besonders reichlich sind (s. S. 81).
Stück der vorigen Figur bei 25facher Vergr.
w’ Grenze des Wandepithels gegen die Dotterzellen. D Formation, die aus Dotterzellen und dotterfreien Zellen ge- mischt ist; die Punkte geben die dotterfreien Zellen an (s. S. 81). W, S‘, d‘/ wie in Fig. 34.
. Sehnitt durch den Dottersack von Lacerta viridis in der Ge-
gend des distalen Endes der subgerminalen Höhle; Leitz VIII o (s. S.85).
E Eetoderm. k kleine, g grosse Epithelzelle der Dotter- sackwand. V Vacuole. N Kern. #f drei platte Zellen des pe- rilecithalen Spaltes, an welche sich distal eine noch stärker abgeplattete Zelle anschliesst. 4—6 sechs Dotterzellen am Boden der subgerminalen Höhle; 3—5 dotterfrei, 1, 2 und 6 dotterhaltig.
102 O2vom, Rasch:
(Aus dem zoologischen Institut der Universität zu Freiburg i. B.)
Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Latr.
Mit besonderer Berücksichtigung der Frage der Reductionstheilung. Von Dr. ©. vom Rath.
Hierzu Tafel V.
Seit längerer Zeit bin ich mit vergleichenden Untersuchungen über die Samenbildung bei Würmern, Arthropoden, Mollusken und Vertebraten bechäftigt. Ausser den allgemeinen Fragen der Zellenmorphologie und Zellenbiologie, für welche bekanntlich die Sexualzellen schon wegen ihrer Grösse besonders günstige Unter- suchungsobjeete abgeben, kamen in erster Linie folgende Ge- siehtspunkte in Betracht: I. An welcher Stelle und in welcher Weise findet in der Samenbildung die von Weismann theo- retisch geforderte Reduction des Chromatins (Reduetionstheilung) statt? II. Wie vollzieht sich die Umbildung der unreifen Samen- zellen (Spermatiden) zu reifen Samenfäden (Spermatozoen)? II. Welche Bedeutung hat die amitotische Kerntheilung im Hoden? Da eine Beantwortung dieser drei Tagesfragen nicht gut bei ein und demselben Objeete zu erwarten war, lag es nahe die Sper- matogenese einer grösseren Zahl von Vertretern verschiedener Thiergruppen gleichzeitig in Angriff zu nehmen und zu ver- schiedenen Jahreszeiten zu studiren.
Für die Beantwortung der ersten Frage ist Gryllotalpa ein besonders geeignetes Object, da die Zahl und Grösse der Chromo- somen ein genaues Zählen zulässt, und die wichtigen Vorgänge vor den beiden letzten Theilungen viel klarer und verständlicher sind als bei allen anderen von mir untersuchten Thieren. Nebenbei war es von Wichtigkeit festzustellen, ob die vonHenking (Nr. 5) bei Pyrrhocoris apterus beschriebenen Resultate auch bei allen anderen Inseeten Geltung haben, oder ob vielleicht in der Samen- bildung des einen. oder des anderen Insectes Verhältnisse ange- troffen werden, welche sich den von OÖ. Hertwig (Nr. 7) bei
BJ Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Latr. 103
Ascaris megalocephala eruirten Befunden anschliessen. Ich will hier aber nicht zu betonen unterlassen, dass ich bei meinen Untersuchungen vollkommen unparteiisch und objeetiv vorging, um zunächst nur eine Reihe von Thatsachen festzustellen, auf die hin erst später theoretische Betrachtungen angeknüpft wer- den sollen.
Meine Studien über die Samenbildung von Gryllotalpa habe ich im Frühjahr vorigen Jahres begonnen und bis in den Herbst hinein weitergeführt. Eine vorläufige Mittheilung (Nr. 12b) der wesentlichsten Resultate ist bereits im September vorigen Jahres erschienen. Mein Material erbeutete ich reichlich in den Gärten des zoologischen Instituts, besonders unter alten Brettern, welche absichtlich auf verwesendem Laube niedergelegt worden waren.
Die Begattung und Eiablage von Gryllotalpa erfolgte im vori- gen Jahre in der Umgebung Freiburgs i. B. in der zweiten Hälfte des Juli bis in die Mitte des August hinein. Die Männchen starben bald nach der Copulation; ich habe wenigstens nach dem 12. August kein Männchen mehr fangen können, während ich Weibehen, die ihre Eier abgelegt hatten, bis in den October hinein ziemlich zahlreich antraf. Letztere sollen einer Art von Brutpflege vorstehen und erst bei Beginn der kälteren Jahres- zeit absterben.
Bei den frisch gefangenen Thieren wurden die Hoden herauspräparirt, was sehr leicht und schnell von Statten geht, und sofort conservirt. Die Hoden sind paarig und liegen rechts und links neben und über dem Darm; jeder der beiden Lappen besteht aus einer grossen Zahl von Follikeln, die etwa die Gestalt einer Rübe oder Birne haben und jeweils von einer derben doppelt eontourirten Membran mit eingelagerten platten Kernen umhüllt sind. Der verjüngte Abschnitt eines jeden Follikels setzt sich in einen feinen Ausführungsgang fort, der dem Stiele der Birne zu vergleichen ist. Eine grössere Zahl solcher Ausführungsgänge vereinigt sich zu einem gemeinsamen Sammelgang. Die am weitesten in der Entwicklung vorange- schrittenen Samenelemente liegen jedesmal in der Nähe des Aus- führungsganges, während die jüngsten Zellen dementsprechend an dem blinden verbreiterten Theile der Follikel angetroffen werden. Bei dieser Anordnung findet man in jedem Follikel stets mehrere Entwicklungsphasen der Samenzellen nebeneinander,
104 0: vom Rath:
so dass über die Aufeinanderfolge der Stadien kein Zweifel ob- walten kann. Nur bei den Hoden ganz junger Männchen, bei welchen die Theilungen der Ursamenzellen zur Anschauung kom- men, kann ans der Lage allein auf die Reihenfolge der Stadien nieht mit Sicherheit geschlossen werden, da verschiedene Zell- gruppen in verschiedenen Theilungsphasen nebeneinander liegen.
Bevor ich nun zu einer Beschreibung meiner Befunde über- gehe, will ich noch einige Worte über die Conservirungs- und Färbungsmethode vorausschicken und die später zu verwendenden Termii feststellen. Nach dem empirischen Theil soll eine Be- sprechung der Literatur und ein Vergleich meiner eigenen Resultate mit denen der früheren Autoren folgen.
Gonservirungs- und Färbungsmethode.
Von Conservirungsflüssigkeiten leisteten mir besonders gute Dienste die Flemming'sche Chromessigosmiumsäure, die Her- mann'sche Flüssigkeit (mit Holzessigreduction), sowie ein von mir zusammengestelltes Gemisch von Pikrinessigosmiumsäure (Nr. 12a). Weniger gute Bilder erhielt ich dureh die vielfach (und zumal für die Ovogenese) beliebte Behandlung mit erwärmtem Sublimataleohol. Bei letzterer Methode kommen meist die Centro- somen weniger gut zur Anschauung und ist auch die Spaltung des Chromatinfadens im Knäuelstadium weniger sicher zu erkennen als bei den anderen angeführten Methoden; dagegen erwies sieh heisser Sublimataleohol zur Conservirung ganzer kleinerer Thiere, z. B. von Copepoden als sehr geeignet, da die so behandelten Thiere sofort absterben und dann die zu untersuchenden Organe in einer anderen Conservirungsflüssigkeit weiter gehärtet werden können. Vielfach wurde auch der dem lebenden Thiere entnommene Hoden auf dem Objeetträger zerzupft und sofort untersucht ; sehr schöne Bilder des frischen Hodens erhielt ich bei einer nur wenige Seeunden währenden Färbung kleiner Stückchen mit wässeriger Methylenblaulösung. Bei den conservirten Hoden kam zumeist die Sehnittmethode nach Paraffineinbettung in Anwendung; neben- bei wurden aber auch von gefärbten Hoden Zupfpräparate in Cedernholzöl hergestellt, die von besonderer Wichtigkeit sind, zu- mal wenn es sich z. B. darum handelt festzustellen, wann im Knäuel- stadium der bereits längsgespaltene Chromatinfaden durch Quer- theilung in mehrere Segmente zergliedert wird. Die stets in
Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Latr. 105
absolutem Alcohol nachgehärteten Hodenstücke wurden mit den übliehen Tinktionsmitteln in toto durchgefärbt und einige Serien auf dem Objeetträger mit Hämatoxylin, Boraxcarmin oder Anilin- farben nachgefärbt. Die besten Resultate erhielt ich bei allen untersuchten Objeeten durch ein 24stündiges Färben mit Alaun- coehenille im Paraffinofen bei 55° Celsius. In letzter Zeit kam auch die Färbung mit Safranin-Gentiana-Orange nach entspreehen- der Vorbehandlung genau nach den Flemming’schen